根瘤

土壤中有些微生物能進入到根的組織中與根共生，這種共生現象有兩種類型，即根瘤(root nod ule)和菌根。根瘤是由有益細菌侵入根部組織所致，這種細菌稱為根瘤菌。根瘤菌在根皮層中繁殖，刺激皮層細胞分裂，導致根組織膨大突出形成根瘤。根瘤菌能把空氣中游離的氮轉變為植物能利用的含氮化合物，這就是固氮作用。園藝植物中的豆科蔬菜、花卉及一些綠肥植物、草坪草等都有根瘤。能固氮的植物可以減少氮肥的使用量，增加土壤有機質，並改善土壤的物理性狀。一些木本植物如楊梅屬、榿木屬、胡頹子屬、木麻黃屬的一些樹木也有根瘤。 ^[1] 

空氣中存在着大量的分子態氮，它們約佔空氣成分的80%。估計在整個大氣層中，約有4×10¹⁵t的分子態氮。然而，絕大多數的植物只能從土壤中吸收結合態氮，用來合成自身的含氮化合物（如蛋白質等）。土壤中的含氮化合物，不是土壤本身固有的，而是在生物生命活動過程中逐漸積累起來的，其中很

大一部分來自微生物的生物固氮。據估計，地球表面上每年生物固氮的總量約為1億t ^[4]  ，其中豆科植物體內根瘤菌的固氮量約為5.5×10⁷t，佔生物固氮總量的55%左右。 ^[2] 

根瘤菌在皮層細胞中迅速分裂繁殖，同時皮層細胞因根瘤侵入的刺激，也迅速分裂和生長，而使根的局部體積膨大，形成瘤狀突起，就是根瘤。根瘤菌從根瘤細胞中攝取它們生活所需要的水分和養料，它能固定遊離氮、合成含氮化合物，為豆科植物所利用。豆科植物與根瘤菌的共生因得到氮素而獲高產；同時由於根瘤的脱落，具有根瘤的根系或殘株遺留在土壤中，能增加土壤的肥力。利用豆科植物作綠肥或與其他作物輪作、間作，增產效果顯著。豆科植物能肥田，是由於根瘤菌的固氮作用。 ^[3] 

根瘤的形成過程大致是這樣的：聚集在根毛頂端的根瘤菌分泌一種纖維素酶，這種酶可以將根毛細胞壁溶解掉，隨後根瘤菌從根毛尖端侵入根的內部，產生感染絲（即由根瘤菌排列成行，外面包有一層黏液的結構）。根瘤菌不斷地進入根毛，並且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下，根細胞分泌一種纖維素，將感染絲包圍起來，形成一條分枝或不分枝的纖維素鞘，叫做侵入線。侵入線不斷地延伸，直到根的內皮層。根的內皮層處的薄壁細胞，受到根瘤菌分泌物的刺激，產生大量的皮層細胞，從而使該處的組織膨大，最後形成根瘤。

最小的根瘤只有米粒般大小，最大的根瘤則有黃豆般大小。根瘤的形態有棗形、姜形、掌形或球形。根瘤中含有紅色素（豆血紅蛋白）、褐色素和綠色素，所以根瘤呈褐色、灰褐色或紅色。

根瘤菌經大量培養後，與適量吸附劑（如泥炭等）混合而成的菌劑。它主要接種於豆科作物的種子上，並侵染至根部而形成根瘤。根瘤通過固氮酶的作用，將大氣中的氮固定轉化為作物能直接利用的含氮化合物。根瘤菌是生物固氮作用中固氮率最高的一類微生物。

根瘤菌劑是我國使用較廣的一種生物肥料。由於根瘤菌有強的專一性，一種根瘤菌只能適用於一種（類）作物，至今還沒有一個適合於各種作物的根瘤菌，所以根瘤菌的種類很多。常用的有大豆根瘤菌劑類（分快生型和慢生型），花生根瘤菌劑類，豆科、牧草根瘤菌劑類（苕子、紫雲英、田菁、紅豆草、紅三葉草、白三葉草、柱花草、銀合歡、大翼豆、百脈根、大紅豆、鏈莢豆和山螞蝗等）。

各地生產的根瘤菌劑所選用的菌株不同，因而固氮率及增產效果有很大的差異。為了提高根瘤菌劑的固氮率，應根據當地土壤，氣候條件選育抗逆性強的菌株。

農業生產中使用的根瘤菌主要是採用液體深層培養-泥炭吸附工藝。此外，還有凍幹根瘤菌劑，它具有含菌量高、體積小、便於運輸貯存的優點。

根瘤菌劑主要用於拌種。其方法是：先將菌劑（1.5～3.75千克/公頃即250～500克/畝）用水（3.75～7.50千克/公頃即250～500克/畝）調成糊狀物，然後將供試作物種子拌入，拌勻，立即播種、覆土。在拌種和播種過程中，不要與農藥接觸及在太陽下曝曬。為了使根瘤菌在土壤中能較快的侵染作物，必須為它們提供足夠的磷和適宜的pH。試驗證明，當土壤pH值在5.2時，施入的根瘤菌將有65%死亡；如果土壤pH值<4.5，則根瘤菌難以在土壤中存活。因此，對於酸性土壤，在作物種子和根瘤菌劑拌和後，再與泥漿，鈣鎂磷肥或者石灰等物質拌和，形成“丸衣”。這有助於根瘤菌在土壤中的存活，易於侵染作物，多結瘤、早結瘤，以提高固氮率。

在從未種植過豆科作物的土壤上根瘤菌劑具有明顯的增產效果。但在同一互接種族豆科作物的土壤上，則必須加大根瘤菌劑的接種量，否則效果不明顯或無效果。

此外，豆科作物如果在播種時未能及時用根瘤菌劑拌種，則可將根瘤菌劑調成懸液，潑施在作物根系附近，也可使豆科作物形成根瘤，但必須及時，否則效果不佳。

有根瘤菌的植物——紫雲英(5張)

為了提高根瘤菌劑的固氮效果，人們又生產了一種新型根瘤菌劑一稀土菌劑。這種含有0.1%稀土化合物的根瘤菌劑，它能增強根瘤菌的存活率和對寄主作物的侵染結瘤能力，其增產效果高於一般根瘤菌劑。