核膜

核膜(2張)

核膜由內外兩層單位膜組成，每層膜厚約6.5毫微米，兩層膜間隙寬約10～30毫微米，兩層膜之間的間隙，稱核周隙，核周隙中也含有酶。

核膜外層的外表面附有核糖體顆粒。有的細胞中，外膜與粗麪內質網膜相連續，因為內質網膜與質膜是連續的，所以核膜間隙似乎與細胞外相通。 ^[1] 

核膜內層的內表面上，有一層由多肽物質組成的網架，其作用是保持細胞核的形狀和附着染色質纖維；在有絲分裂過程中，對核膜的破裂和重建有一定的作用。

核膜上還有許多散在的孔，稱為核孔，在核孔周圍，核膜的內層與外層相連。核孔是核與細胞質進行物質交換的孔道。

核膜並不是完全連續的，有許多部位內外膜互相連接，形成穿過核膜的核孔。（注：無法用光學顯微鏡看見核膜）

核膜有典型的脂雙層結構，以分佈為標準將其定為外膜和內膜區，膜間存在小的核孔。核膜的穩定性依靠兩層中間絲的網狀結構來維持：內部網絡在內核膜上形成核層。外部形成較鬆散的網絡以提供外部支持。

外膜與內質網的一部分相連接,但在核膜中的蛋白質濃度卻高於內質網腔中。核膜的這種基本結構，可因生物種類的不同而異。例如，綠藻類的角絲鼓藻只有一層核膜，但在變形蟲和某種脊椎動物的細胞中，在核膜內側則有第三層膜結構，即呈三層結構。另外，渦鞭蟲類中的夜光蟲有雙層膜結構，但核膜上無核孔。在高等真核生物的有絲分裂前期，核膜變成與小泡和內質網不能區分的幾個斷片。但到分裂末期，核膜在子染色體羣表面重新形成，成為子核的核膜。另一方面，已知許多低等真核生物經過分裂期，其核膜仍然存在，並不消失。細胞核與細胞質之間的界膜,厚約200埃，是真核細胞的特有結構。它除包括由雙層膜組成的“核膜”外,還包括兩層膜之間的核周腔和分佈在膜上的核孔。

內核膜包圍核質，並被核層覆蓋，能通過核孔複合體與外核膜相連。核層是由中間絲網組成的，能起到穩定核膜的作用，參與染色質功能和整個基因表達的過程。雖然內外核膜和內質網相連，但膜中嵌入的蛋白質傾向於保持在原有的區域上，而不是分散在整個連續體中，提示膜上可能還是有不連續的分界線。

內核膜蛋白的突變可引起幾種核包膜病，包括核纖層蛋白病等，部分癌症可能也和該位點病變相關。

核膜上有成千上萬個核孔，每個大的核孔複合體都有約100nm左右長，而在內核膜上的孔道大約有40nm寬，核孔能連接內外核膜。

在細胞間期的G2期，核膜表面積增加，核孔複合體數量增加一倍。在真核生物中，如酵母，在細胞分裂過程中，核膜保持完整。紡錘體纖維要麼在膜內形成，要麼穿透膜但不將其撕裂。在其他真核生物(動物和植物)中，核膜必須在有絲分裂的前期階段分解，使有絲分裂紡錘體纖維能夠進入其中的染色體。裂解和重建的具體機制還不完全瞭解清楚。

在哺乳動物中，核膜可以在幾分鐘內分解，而這在有絲分裂的早期階段遵循一系列步驟。首先，M-Cdk的磷酸化核蛋白多肽和核膜被選擇性地從核孔複合物中運出。之後，其餘的核孔複合物同時斷裂。不過現有生化證據表明核孔複合物分解成穩定的碎片，而不是分解成小的多肽碎片。M-Cdk還磷酸化了核層中的中間絲（支撐包膜的骨架），導致內層的分解。電子顯微鏡和熒光顯微鏡有力地證明了核膜被內質網-核蛋白所吸收，而在有絲分裂過程中，內質網中通常沒有發現內質網-核蛋白。

另外，除了在有絲分裂的前期階段核膜破裂之外，在細胞週期的間期階段，發生細胞遷移的哺乳動物細胞中，核膜也出現破裂。這種短暫的破裂可能由核變形引起。細胞質蛋白複合物組成的“運輸所需的內體分選複合物”（ESCRT）能快速修復破裂。在核膜破裂過程中，可能發生DNA雙鏈斷裂。因此，在受限環境中遷移的細胞的存活似乎依賴於有效的核包膜和DNA修復機制。

在核纖層蛋白病變的細胞和癌細胞中也觀察到異常的核膜破裂，這常常導致細胞蛋白質的錯位、微核的形成和基因組的不穩定性。

在細胞週期中解聚的核膜的重建具體機制尚不清楚，但主要有以下兩種假説。

核膜的特殊作用就是把核物質集中在靠近細胞中央的一個區域內，核物質的區域化有利於實現其功能。

核膜對物質有一定的通透性。離子可以通透核膜，比較小的分子，如氨基酸、糖類、魚精蛋白、組蛋白、RNA酶和DNA酶等也可通過。但是，γ球蛋白和清蛋白等大分子要經核孔進出細胞核。 ^[1] 

核膜對核內外物質的交通有高度選擇性，離子和小分子的通透是由核膜調節的，而核酸、蛋白質大分子的通透則是由核孔複合體的選擇通透性控制的。如果把原來存在於核內的蛋白質（如組蛋白、RNA 聚合酶等）注射到細胞質內，便能濃集到核內；而非核內蛋白，分子量超過 60000就很難通過核膜進入核內。推測核內蛋白質分子結構上可能含有特別的信號肽段，使它們能選擇地通過核膜而集中到核內。至於一些體積顯然大於核孔複合體有效通路的蛋白質和核蛋白顆粒（如核糖體亞基的分子大小達15納米）則假定是由於分子構象從球形變成棒形而得以通過的；或者由於與核孔邊沿的某些受體分子的相互作用，使孔徑擴大而得以通過的。

根據對核膜比較基因組學、進化、起源的研究，有科學家提出了原始真核生物“前核生物”（prekaryote）假説，認為其與古菌內共生最終觸發了核膜產生。

對於核膜的研究則給出了幾個核膜來源的觀點，包括原核生物祖先的質膜內陷，或在原生宿主中建立原線粒體後形成真正的新膜系統。

至於核膜的適應性功能，認為其可能是作為一種必要的屏障，保護基因組免受細胞線粒體前體產生的活性氧（ROS）的攻擊。