樹袋熊

考拉起源於約3500萬年前的雙門齒目祖先（一類已滅絕的類似袋熊的有袋動物），最早的考拉類化石記錄可追溯到2500萬年前。近幾十年來，古生物學家發現了大量的考拉化石材料，目前已確認約18個已滅絕的考拉物種。 ^[20] 

與其他動物類羣的化石相比，考拉化石數量相對較少。化石考拉的牙齒結構表明，它們與現代考拉相似，以當時並不常見的桉樹葉為食。隨着氣候變得更加乾燥，澳大利亞的桉樹林擴展，考拉的種羣數量和分佈範圍也隨之增加。然而，對於某些地區而言，持續的乾旱化趨勢最終可能對考拉產生負面影響。例如，考拉在晚更新世（約3萬年前）之前便從澳大利亞西南部消失。 ^[20] 

考拉種羣在歷史上曾遭受嚴重打擊。最初由於人類對其毛皮的大量需求，考拉遭到大量捕殺，種羣數量從數百萬只鋭減至幾十萬只。這一過程顯著降低了考拉的遺傳多樣性，導致其中四個種羣易受近親繁殖的影響。儘管考拉在澳大利亞南部地區幾乎滅絕，但在維多利亞州吉普斯蘭地區仍存在一個遺傳多樣性豐富的種羣。為重建考拉種羣，一些考拉被轉移到菲利普島等近海島嶼。此外，20世紀50年代至60年代，人們還在袋鼠島和南澳大利亞州沿海地區引入了考拉。然而，儘管考拉再次廣泛分佈，但其種羣和亞種目前較為分散，並受到城市和農田的分割，增加了局部滅絕的風險。另一個威脅是許多考拉種羣感染了衣原體，導致雌性不育。 ^[9] 

考拉體長0.6米~0.85米，體重4千克~15千克。例如，維多利亞州和南澳大利亞州的考拉體重可達14千克，而昆士蘭州考拉的體重約為前者的一半。考拉頭大，耳圓且被毛濃密。眼小，瞳孔垂直，視力較差。鼻寬大且裸露，形似鑰匙，雄性考拉的鼻子更為彎曲。 ^[8] 

考拉身體粗壯，被毛厚實，主要為灰色，胸部呈淡黃色或奶油色，臀部毛色呈斑駁狀。 ^[9]  雄性考拉胸部具一塊無毛區域，為氣味腺。考拉無尾，前肢寬大，其拇指和其他四指對生，四肢強壯，均具爪，雄性的爪更為彎曲，便於攀爬樹木。與其他雙門齒目動物一樣，考拉後足的第二、三趾形成並趾，用於梳理毛髮。雌性考拉腹部具育兒袋，袋口由括約肌控制，防止幼崽掉落。 ^[8] 

考拉廣泛分佈於澳大利亞東部，分佈範圍約100萬平方公里，但呈現出斑塊狀和分散的特點。考拉主要分佈於澳大利亞東南部的森林和林地，例如維多利亞州的菲利普島，而在北部地區，例如昆士蘭州東南部，考拉數量較少。這種分佈差異可能與不同地區桉樹的種類和分佈有關。考拉種羣數量的變化取決於桉樹資源的可獲得性，因為桉樹的種類和分佈會影響考拉食物的質量和數量。雖然考拉能夠在多種環境中生存，但其對桉樹的依賴性決定了其種羣數量和分佈範圍。 ^[20] 

考拉是樹棲葉食性有袋動物，主要棲息於桉樹作為優勢樹種的森林和林地環境中。 ^[1]  桉樹葉是其主要的營養來源。 ^[5]  考拉通常生活在平均最高温度為20℃~25℃之間，平均降雨量約400毫米的區域， ^[12]  昆士蘭地區考拉的棲息地主要以平原為主，該地氣候炎熱乾燥，夏季平均最高氣温為28℃，西北部平均降雨量為285mm。 ^[6] 

棲息地中樹木的種類和質量、降雨量、温度以及河流等因素都會影響考拉對棲息地的選擇。 ^[6]  考拉選擇棲息地的優先級從高到低依次為：1） 存在合適的樹木（桉樹為優勢樹種，且桉樹葉水分充足、營養豐富）；2） 靠近河流。 ^{[6]  [1]} 

考拉進食時間每天約為2.8至4.7小時，而每次進食的時長則有所不同，從幾分鐘到幾小時不等。 ^[15]  大部分進食時間是在一天的後半段(17:00~24:00)，此時個體會以一系列約20分鐘的間隔進食。 ^[20]  覓食通常在白天和夜晚間歇進行，覓食高峯出現在傍晚，通常在日落前一到兩個小時，而圈養的考拉攝食高峯期則是在午夜至清晨。 ^[15]  有些考拉會在一天中的其它時間進食。潮濕寒冷的天氣通常會影響考拉的進食行為，因為考拉會蜷縮成一團，以保持温暖和節省能量。 ^[20] 

考拉在進食方面表現出明顯的選擇性。進食前，考拉通常會嗅聞枝條頂端的葉片，有時可能會選擇不吃，或選擇相對成熟的葉片。考拉的進食行為通常集中在樹冠外層 ^[15] 

考拉進食時通常採取直立坐姿。如果是在樹上吃枝條上的樹葉，考拉會伸出一隻前肢（通常是左前肢），將長有葉片的枝條彎折至與肘部大致平行，另一隻前肢自然下垂。如果是在地面上吃位置較低的樹葉，考拉可能會使用兩隻前肢。接下來，考拉會將枝條拉近，靠近葉片並開始嗅聞。然而，考拉並不總是吃這些葉片，只有在少數情況下，考拉會用鼻子反覆觸碰葉片，然後沿着枝條移動鼻子或嘴部，並開始進食。 ^[11] 

當考拉食用樹葉時，通常會從葉子的頂端開始咬合，並最終從葉片底部切斷。它們通過上下顎進行旋轉運動，將葉片沿縱向捲入口腔，主要依靠下切牙和側上切牙。這種運動涉及到上下約1釐米的間隙、側向和較小程度的前後運動。若葉片較大，考拉可能會向後移動頭部。對於較硬的葉片，考拉可能會用前肢固定或持續拍打。 ^[11] 

考拉是主要食用桉樹屬（Eucalyptus）植物樹葉的動物， ^[1]  以桉樹葉及其嫩枝為食， ^[8]  但偶爾也會攝入其他植物樹種，如木棉(Bombax malabarica)、紅膠木(Tristania conferta)、沼澤桃花心木(T:suaveolens)、相思樹(Acacia costata)、以及蒙特雷松(Pinus radiata)等。 ^[15]  雖然整個考拉羣體的食物物種非常豐富，但是其食物的主要構成仍然是桉樹屬植物，非桉樹屬植物在考拉的飲食中佔比很少，且每一個體主要以一種或幾種桉樹為食。 ^[7]  如果考拉在一個有限的區域內數量過多，受考拉偏愛的樹種數量就會迅速減少。 ^[9] 

考拉每天大約攝入1.3千克的桉樹葉，這些葉片中含有豐富的單寧和其他有毒物質。為了消化這些有毒物質，考拉進化出了近2米長的腸道，其中含有大量的共生菌羣，可以降解桉樹葉中的有毒物質。然而，桉樹葉的營養價值有限，所能提供的能量也不足，因此，考拉通常靜坐在樹枝上或在樹上睡覺，以減少活動、節省能量。 ^[9] 

考拉的水分代謝速率與其食物的含水量密切相關。雖然圈養的考拉在沒有自由水源的情況下可以保持水平衡，但在野外，人們觀察到考拉會取食被露水或雨水浸濕的葉片。考拉偶爾也會從樹幹、樹枝，甚至河流中飲用雨水，以補充從葉片中獲取的水分。 ^[15]  考拉飲水時，會將嘴部靠近水面，下頜通常浸入水中，伸出舌頭，舌尖向下捲曲，以每秒 1~2 次的頻率將水向後彈，同時頭部向上擺動。 ^[11] 

考拉是一種非社會性動物，具有領域性，通常獨居。 ^[8]  考拉個體間的領域範圍存在一定程度的重疊，其中約70%的區域為考拉的活動區域，該區域很少發生重疊。 ^[5]  考拉的領域範圍與其性別、棲息地的森林結構和質量以及地理位置有關，雄性的領域範圍通常大於雌性。 ^{[1]  [5]}  在新南威爾士州，雌性考拉的領域範圍約為10公頃，雄性考拉約為20公頃；在昆士蘭州，雌性考拉的領域範圍約為100公頃，雄性考拉約為135公頃。 ^[1]  森林中桉樹的密度越高、桉樹的胸高直徑較大（大於0.5米），考拉的領域越小。 ^[5] 

雄性考拉之間存在等級制度，它們通過氣味標記和吼叫來維持領地邊界和優勢地位，以阻止其他雄性與其領地內的雌性交配。雄性考拉會將胸腺分泌物塗抹在樹木上，以留下氣味標記。它們通常會標記之前被其他雄性標記過的樹木，以宣示自身的存在和優勢地位。 ^[13]  考拉的社會行為僅限於母獸與其尚未獨立的幼崽之間，或交配期間的雌雄個體之間。 ^[8]  然而，處於育幼期的雌性考拉由於需要撫育幼崽，因此對領地的保衞更加積極。 ^[5] 

考拉的活動主要集中在覓食期間，通常只進行小範圍的移動。在極端天氣下，考拉可能會在樹木之間移動，尋找庇護所。在高温天氣下，考拉可能會出現喘息、流口水以及舔舐前肢的行為。考拉的移動主要發生在夜間，且大多數情況下是通過地面行走完成的，白天很少移動。在移動過程中，雄性考拉不會使用胸腺進行氣味標記，也不會在停留的樹木附近排尿。 ^[15] 

考拉具有日節律和季節性節律。 ^{[8]  [10]} 

考拉是夜行性動物，一生中的大部分時間都在桉樹上度過，行動遲緩。 ^[8]  考拉的新陳代謝率很低，一天中的大部分時間都在休息。 ^[20]  早晨到中午，考拉通常會蜷縮身體，棲息在桉樹上， ^{[8]  [10]}  考拉每天的睡眠時間為18~22小時，中午和下午較為活躍，下午是其活動高峯期。考拉主要在夜間進食，持續時間約為5小時。其總進食時間與牙齒磨損程度等因素相關， ^[10]  牙齒磨損越嚴重，總進食時間越長。 ^[13]  在黎明前，考拉的活動較為頻繁。 ^[10] 

考拉一年中每天的行為模式基本相似，但是睡眠和進食行為存在季節和性別差異。 ^[10] 

就睡眠而言，考拉在2月、11月和12月睡眠時間最長，而雌性考拉的睡眠時間延長更為顯著。相比之下，雄性考拉在5月和6月的睡眠時間略有減少，而這段時間內的睡眠差異並不明顯。 ^[10] 

在進食方面，除了2月以外，考拉的進食時間通常都在夜晚，且持續時間較長，冬季夜晚的進食時間最長。雌性考拉的總進食時間在12月至2月之間較低，然後在4月前開始增加，並且保持高水平直到次年的12月初。與此相反，雄性考拉的進食行為季節性變化更為顯著，總進食時間在12月至2月間較低，在5月前增加，然後在10月或11月前再次減少。 ^[10] 

雌性考拉在2歲~3歲時性成熟，這個階段的雌性考拉體重可達6千克。 ^[4]  雄性考拉在2歲時達到性成熟，但其交配成功率較低，直到第4或第5年才會達到較高水平。考拉的繁殖特點涵蓋了求偶和交配以及產子和生長髮育兩個方面。在求偶和交配階段，雌性考拉是誘導排卵者，通常在春季（即南半球的10月至11月）進行交配，並可能在繁殖季節內有多次發情週期。而在產子和生長髮育方面，雌性考拉懷孕後大約1至2年後才會產下幼仔，而幼仔的生長速度緩慢，長時間依賴母親的照料。由於幼仔之間的出生間隔通常很長，因此考拉的繁殖速率相對較慢。 ^[17] 

考拉擇偶的非遺傳性因素包括雄性年齡和與雌性的年齡差異，以及雌性對熟悉的雄性的偏好。雌性可能傾向於選擇年長的雄性，因為年長的雄性可能具有更高的基因質量。此外，雌性對熟悉的雄性也有偏好，這可能與領地氣味標記和成功配對的經驗有關。 ^[21] 

影響考拉擇偶的遺傳性因素主要包括MHC（主要組織相容性複合體）基因的多樣性和全基因組相似性。之前的研究表明，雌性考拉通常偏好與MHC基因多樣性較低的雄性交配，尤其是在特定的 MHC 基因位點上。此外，全基因組相似性與考拉的繁殖成功率呈正相關，表明雌性考拉更傾向於選擇與自身基因相似的雄性繁育後代。然而，MHC同源交配可能會增加考拉種羣遭受疾病爆發或其他隨機事件衝擊的風險。因此，雌性考拉可能會選擇優化其後代的MHC等位基因數量和組合。 ^[21] 

雌性考拉在發情期間會表現出一系列行為，包括低聲咆哮、身體顫抖、排尿以及活動量增加。一般來説，考拉的發情期大約持續10天。如果雌性考拉沒有成功交配並懷孕，則大約兩個月後可能會再次進入發情期；如果成功懷孕，則不會再次發情。雄性考拉在交配前會表現出一些特殊行為，例如排尿、用胸腺在樹幹上進行氣味標記，併發出低沉的咆哮聲。這種咆哮聲可能有助於提高雌性考拉的興奮程度，並增加其雌激素水平。然而，在圈養條件下，處於發情期的雌性考拉並不一定會接近發出咆哮聲的雄性，反而更常模仿雄性的交配行為，尋找其他雌性進行假交配。雌性考拉的假交配行為包括爬跨、咬對方頸部、骨盆推擠和假射精等。一些雌性考拉甚至會在假交配結束後發出咆哮聲。在假交配過程中，被爬跨的雌性考拉會表現出典型的雌性行為，例如脊柱拱起和頭部後仰。 ^[3] 

考拉的孕期為33~35天。考拉通常一胎一仔，偶爾也會出現雙胞胎， ^[8]  雌性考拉每年可以生育一隻幼崽， ^[4]  但通常每兩年繁殖一次。 ^[8]  幼崽的出生時間主要與季節週期有關，而與地理位置關聯不大。考拉的繁殖期為每年10月至次年5月，但幼崽出生高峯期為10月至次年1月。雌性考拉對幼崽的撫育時間可達一年。 ^[4] 

與其他有袋類動物一樣，考拉幼崽在胚胎髮育的早期階段便會出生， ^[8]  剛出生的考拉幼崽體長約為2釐米，體重不到1克， ^[14]  之後，考拉幼崽會爬到母獸的育兒袋中，吸附在其中一個乳頭上，以吸食母乳的方式繼續生長6~7個月。 ^[18]  在考拉幼崽6個月大時，母獸會開始餵食幼崽一些來自其盲腸的軟便。這些軟便主要成分為半消化的桉樹葉， ^[18]  其中富含高濃度的有益菌羣，可以幫助考拉幼崽從以母乳為食過渡到以桉樹葉為食。當考拉幼崽9個月大，體重超過1千克時，便會離開育兒袋，騎在母獸背上學習抓握樹枝的技能， ^[8]  同時繼續吸食母乳4個月，直至下一個幼崽出生。 ^[16]  考拉幼崽在1歲時斷奶，此時體重可達2.5千克。 ^[8] 

野生考拉的壽命可達15年以上，但大多數考拉在10~14歲時死亡。雄性考拉的壽命通常比雌性考拉短。 ^[20] 

人工授精是應對考拉生殖問題的方法之一，特別適用於因身體受傷或行為不協調而難以自然交配的情況。該過程包括幾個步驟：首先，需收集足夠的考拉精液。這可通過電刺激射精法或模仿自然交配行為的方式實現。在此過程中，雄性考拉與雌性考拉進行一些交配前行為，然後在雄性考拉對雌性考拉進行爬跨、陰莖勃起時，利用温度為42℃至45℃的充氣考拉模擬陰道來收集精液。其次，需要評估精液的活力，評估通常在考拉體温相似的35℃條件下進行。在冬季採集的精液中，精子的活力最高，凍存復甦率也較高。接着再對精液進行儲存。考拉的精液可以在室温下儲存和操作，但儲存時間越長，精子活力越低，DNA質量也越差。精子可以進行短期儲存，通常添加抗生素，可在5°C下儲存8天，精子活力約為50%。也可進行長期儲存，在14%甘油或10%~15%的二甲基酰胺中凍存，然後解凍，其復甦率最高。最後開始進行人工授精，使用受精導管為處於發情排卵期的雌性考拉進行授精。 ^[3] 

此外，也有通過電刺激採集尿道精液對考拉進行人工授精的成功案例。研究人員使用電刺激技術採集考拉的尿道精液，將其進行適當保存，然後在合適的時間對雌性考拉進行人工授精。 ^[22] 

人工授精技術為考拉的保育和繁殖提供了重要工具和方法。人工授精可以有效避免近親繁殖，提高繁殖成功率，增加考拉種羣的遺傳多樣性，從而有助於保護考拉及其遺傳資源。此外，人工授精技術也為研究人員深入瞭解考拉的繁殖生理和生物學特性提供了機會，為考拉保育和繁殖計劃的制定提供了科學依據和實踐經驗。 ^[22] 

考拉在桉樹林生態系統中發揮着重要作用，影響着桉樹林的生長和健康。考拉通過選擇性的覓食行為，塑造了森林的植被組成，促進了某些桉樹種類的生長。考拉的存在對整個生態系統產生了連鎖反應，影響着其他動植物種類的豐富度和多樣性。此外，通過取食桉樹葉，考拉還有助於控制森林地面落葉層的厚度，降低發生災難性火災的風險。 ^[18] 

桉樹可以高效吸收二氧化碳，因此，通過維持桉樹林的健康，考拉間接地促進了碳封存，有助於減緩全球變暖和氣候變化。考拉的主要價值在於維持森林生態系統的平衡，促進生態系統的健康發展，並通過碳封存作用應對氣候變化。 ^[18] 

2014年，考拉被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1中，等級為易危（VU）。 ^[1] 

2018年，美國魚類和野生動物管理局（U.S. Fish and Wildlife Service）將考拉歸為瀕危物種，禁止考拉有關的商業活動或貿易。 ^[17] 

2022年，澳大利亞政府在部分區域（昆士蘭州、新南威爾士州和澳大利亞首都）將考拉視為頻危物種。 ^[17] 

近年來，考拉的種羣呈下降趨勢。 ^[1] 

1984年~2012年間，其數量減少了近28％； ^[9]  2006年，澳大利亞昆士蘭地區考拉的數量約為10萬~30萬；2009年，澳大利亞昆士蘭地區考拉數量約為1.2萬； ^[1]  2010年代末期的嚴重乾旱和森林大火也導致了考拉數量的下降，使其在2018年至2021年間額外減少了30％ ^[9]  2012年，澳大利亞所有地區考拉數量約為33萬；2014年時，考拉的成年個體數約有10萬~30萬； ^[1]  2018年~2021年間考拉數量又減少了30%。 ^[9] 

隨着氣温上升和氣候變化的乾燥效應在澳大利亞變得更加明顯，預計未來幾十年內考拉數量將進一步下降。 ^[9] 

考拉所面臨的威脅主要包括以下幾個方面：一是狩獵。20世紀20年代至30年代，由於人們對考拉毛皮的需求，導致大量考拉死亡，其數量急劇減少，進而降低了種內遺傳多樣性，增加了近交的風險。其次是細菌與病毒。雌性考拉感染衣原體可能導致不育。第三是棲息地的喪失與破碎化。在1984年至2012年期間，由於棲息地的喪失和破碎化，考拉更容易受到車輛碰撞和狗類捕食，導致其數量減少。最後是氣候災害。2010年末的乾旱和叢林大火也導致了考拉數量的下降。 ^[9] 

除此之外，衣原體感染是威脅考拉健康的一大因素。衣原體感染可導致考拉失明、不育不育以及其他一系列健康問題，主要發生在雌性考拉身上，感染的症狀包括臀部周圍的毛髮潮濕、無光澤且伴有惡臭。衣原體感染會擴散到腎臟，最終導致考拉死亡。此外，在一些地區，考拉種羣的遺傳多樣性較低，這可能會加劇疾病風險，對考拉構成額外的威脅。這意味着一種新的疾病可能會迅速在考拉種羣中傳播。棲息地破碎化、氣候災害等因素也可能加劇衣原體在考拉種羣中的傳播，使考拉更容易感染衣原體。 ^{[18]  [20]} 

同時棲息地碎片化、氣候災害等因素也可能加劇衣原體在考拉種羣的傳播，使考拉更容易受到感染。 ^[18] 

考拉在澳大利亞各地的保護狀況各不相同，在新南威爾士州，考拉被《1995年瀕危物種保護法》列為易危物種。 ^[20]  新南威爾士州採取了多項措施保護考拉，包括終止植被清理、改革植被管理法規以及列考拉為受威脅物種。這些措施迫使相關方關注潛在影響，並實施減緩措施。植被重建也為考拉種羣的恢復提供了機會。雖然過去幾十年來的關注減緩了考拉的衰退速度，但仍需要更多努力來逆轉這一趨勢。 ^[19] 

在昆士蘭州，根據《1992年自然保護法》，考拉在該州東南部被列為易危物種；在南澳大利亞州，考拉受《1972年國家公園和野生動物法》保護；在維多利亞州，考拉未被列入《1988年維多利亞州動植物保障法》，但受《1975年野生動物法》保護。 ^[20] 

關於考拉的國際保護計劃還包括：2011年的國家保護和管理戰略（NRMMC），後來發現此措施幾乎沒有成效；以及維多利亞州的管理戰略（Menkhorst）；以及昆士蘭環保局的昆士蘭考拉保護計劃和管理計劃。 ^[3] 

針對考拉棲息地的保護，部分區域已經實施了一些監控與管理措施。為了保護考拉種羣，採取了異地保護、就地保護、重引入和引入等措施。在國際上和澳大利亞，採取了許多圈養考拉的措施以增加考拉種羣數量， ^[1]  同時也有一些較為成熟的人工輔助繁殖的措施。 ^[3]