柳树,是杨柳科(Salicaceae)柳属(Salix)植物的统称 [2],俗称柳树 [5]。截至2025年1月,在生物物种名录(COL)中,柳属共包括723个物种、49个亚种、75个品种和4个变型 [3]。柳树有乔木、直立大灌木和匍匐或垫状矮小灌木 [10],小枝通常呈圆柱形,少见棱角,无顶芽,侧芽紧贴枝条生长,芽鳞为单片;叶片多为互生,少数对生,通常呈披针形或长圆形,少见线形;花序一般直立或斜展,雄蕊二至数枚,花丝可完全或部分合生,花药多为黄色 [10]。
柳树广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲的广大北温带地区,又延伸到热带和亚热带的高山及北极地区 [13]。在中国各省区多分布于西部地区和东北地区 [8]。其在高山、低地、沼泽、沙地、盐碱地、干旱地均能生长,能够适应包括恶劣环境在内的多种生态条件 [16] [27]。该属物种以无性繁殖能力强著称 [16]。
柳树极具生态价值,不仅是北半球众多地区的建群种,也是具有巨大潜力的环境修复物种 [8] [13];且其观赏性强,还能作为工业原料、生物能源、生产原料,具有重要的经济和社会价值 [6];同时,该属多个物种还能入药 [29]。中国有历史悠久的柳文化,涵盖诗词歌赋、绘画、故事、民俗等多个方面 [14]。
截至2025年1月,共有139种柳树被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中5种濒危、6种易危、6种近危 [19];2013年《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》中收录了63种柳树,其中7种极危,15种濒危,11种易危,30种近危 [20]。截至2025年1月,《全球入侵物种数据库(GISD)》收录了垂柳、灰柳和南美黑柳等3种柳属植物 [24]。
- 中文名
- 柳属
- 拉丁学名
- Salix [3]
- 别 名
- 柳树 [5]
- 界
- 植物界(Plantae) [2]
- 门
- 维管植物门(Tracheophyta) [2]
- 纲
- 木兰纲(Magnoliopsida) [2]
- 目
- 金虎尾目(Malpighiales) [2]
- 科
- 杨柳科(Salicaceae) [2]
- 属
- 柳属(Salix) [2]
- 种
- 723个物种 [3]
- 亚 种
- 49个亚种 [3]
- 品 种
- 75个品种 [3]
- 分布区域
- 广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲的广大北温带地区,以及热带和亚热带的高山及北极地区 [13]
- 命名者及年代
- Linnaeus, 1753 [3]
- 保护级别
- IUCN保护等级:5种濒危(EN)、6种易危(VU)、6种近危(NT) [19];中国保护等级:共63种被列入《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》 [20]
- 栖息环境
- 高山、低地、沼泽、沙地、盐碱地、干旱地均能生长 [28]
植物学史
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起源演化
在杨柳科(Salicaceae)的系统发育过程中,演化出了“花被存在”的杨亚科(Populoideae)和“花被退化”的柳亚科(Salicoideae)两大分支。杨亚科的演化特征以“顶芽存在”和“顶芽退化”作为标志。在柳亚科中,雄蕊数目的差异则成为演化的关键标志,形成了“雄蕊多数,数目不定”和“雄蕊少数,数目固定”两个分支 [7]举套寻碑虹夜。
在物种的进化过程中,受到环境变化及动物区系变化的压力,“雄蕊多数,数目不定”这一分支沿着两个方向进化:一是演化为以“虫媒传粉”为特征的原柳属(Pleiarina),另一是演化为以“风媒传粉”为特征的钻天柳属(Chosenia)。其中,钻天柳属的植物进化水平较高,但其种类较少,分布范围狭窄,呈现出较为保守的演化态势。而柳属(Salix)则代表了“雄蕊少数,数目固定”这一分支,它的种类繁多、适应力强,是柳亚科中的主干类群,并代表了杨柳科植物目前的进化主流 [7]。
基因学研究表明,柳属与杨属(Populus)共享一个共同的古四倍体祖先,这一古四倍化事件发生于约5800万年前,少乘屑骗比现有的化石记录早约1300万年 [8]。国际上学者如Dickmann和Skvortsov等对柳属植物的进化形态进行了分析,认为柳属植物的原始形态与杨属植物相似,推测柳属植物是由杨属植物进化而来的 [7]。作为杨柳科中进化水平较高的属,柳属的现代演化中心和分布中心主要位于东亚地区 [8]。
栽培历史
中国柳树的栽培历史可以追溯到脚赠拔殷商时期。《夏小正》记载:“正月柳稊,稊也者,发孚也”,这表明当时柳树已经受到广泛重视并被利用,且相关记录较为细致。夏纬瑛在考证《夏小正》时认为该书成书于夏朝末期。中国甲骨卜辞中亦有“柳”的象形文字。然而,明确提出种植柳树的记载出现在周朝。据《古微书·礼纬·稽命征》记载,春秋时期“庶人无坟,树以杨柳”,意指平民百姓在埋葬地种植杨柳树,以替代坟墓。《周礼·地官·大司徒》中的“土宜之法”载有“以土会之法,辨五地之生。一曰山林……,二曰川泽,其动物宜鳞物,其植物宜膏物…”,其中“膏物”泛指杨柳类植物。此外,《诗经·齐风·东方未明》提到“折柳樊圃,狂夫瞿瞿”,即用柳枝围成篱笆,揭示了古人已掌握插柳育苗的技术。《战国策·魏二》记载:“今夫杨,横树之则生,倒树之则生,折而树之又生”,说明古人已经充分认识到杨柳树繁殖力强,且掌握了柳树插枝育苗的技术 [14]趋体户。
在《齐民要术》一书中,北魏贾思勰详细记录了柳树的栽培方法:“种柳,正月二月中,取弱柳枝......若不掐心,则枝不四散,或斜或曲,生亦不佳也。”他还提到:“六七月中,取春生少枝条种,则长倍疾。少枝叶青而壮,故长疾也。”这些记载对历代柳树栽培技术进行了系统总结 [14]。
隋唐以来,柳树的栽培逐渐普及。白居易在《堤柳》诗中写道:“隋堤柳,隋堤柳,岁久年深尽衰朽。风飏飏兮雨萧萧,三株五株拘悼汴河口。老枝病叶愁煞人耻墓桨,曾经大业年中春。”诗中反映了隋炀帝开凿汴渠并沿岸大规模种植柳树的创举。《宋史·韩琦传》和《榆林府志》中对柳树的记载,表明柳树被广泛栽种以防守边疆 [14]习兵。
形态特征
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茎、枝
柳树分为乔木、直立大灌木或匍匐、垫状矮小灌木植物 [10]。既有高达十余米的大乔木如四子柳(Salix tetrasperma)、大白柳(Salix maximowiczii),也有高数厘米的垫状灌木如青藏垫柳(Salix lindleyana) [28]。其小枝呈圆柱形,少见具有棱角,萌发枝的髓心接近圆形;无顶芽,侧芽通常紧贴枝条生长,芽鳞单片 [10]。
如垂柳(Salix babylonica)为落叶乔木,高可达12~18米,树冠开展且疏散。树皮呈灰黑色,具有不规则的裂纹。其小枝细长下垂,颜色为淡黄褐色 [11]。旱柳(Salix matsudana)则可高达20米,树冠为圆卵形或倒卵形。树干挺直,树皮灰黑色,纵裂较为粗糙。枝条斜展,小枝呈淡黄色或绿色,无毛,枝顶稍微下垂,无顶芽 [12]。
叶
柳树的叶多为互生,少数对生,通常为披针形或长圆形,少见为线形;叶缘多为全缘或具锯齿。叶柄较短;托叶早落或宿存 [10]。
以旱柳为例,其叶为互生,狭披针形,长8~15厘米,宽1~1.5厘米,先端长渐尖,基部呈楔形,叶缘具细锯齿,叶背覆盖白粉。托叶披针形,早期脱落 [12]。白柳(Salix alba)的叶为披针形,长5~12厘米,宽1~3厘米,初生叶两面均具白绢毛,成熟叶表面无毛,但叶背具毛。叶柄带有小腺点,托叶披针形,也是早期脱落 [12]。
花
柳树的葇夷花序通常直立或斜展,花期可早于叶片开放、与叶片同时开放,或极少情况下晚于叶片开放。柳树为雌雄异株,少数种类为雌雄同株或同序。其花为虫媒花,花基部具腺体,苞片通常不裂并宿存。雄蕊数量为二至多枚,多为完全雄蕊,极少情况下有退化雄蕊,花丝离生或部分至全部合生,花药多为黄色。花腺通常为1或2枚,其中位于序轴与花丝之间的为腹腺,位于苞片与花丝之间的为背腺。雌蕊由两个心皮合生而成,子房可有梗或无梗,花柱短、长或无,先端通常二裂,柱头可二裂或不裂 [10]。
以旱柳为例,其为雌雄异株,葇夷花序,花期为3月 [12]。白柳同样为雌雄异株,其花与叶同时开放,花序长度为3~5厘米,花较稀疏,花序轴具密毛。雄蕊为2枚,苞片呈卵状披针形,具缘毛,背腺和腹腺各1枚。其子房为卵状圆锥形,长4~4.5毫米,具短柄,花柱浅裂为2枚。苞片披针形或卵状披针形,外面基部具毛,内侧有白色绵毛,具1枚腹腺,背腺可有或无。花期为4月至5月 [12]。
果实及种子
柳树的蒴果通常为2瓣裂,极少数种类为3瓣裂,内含种子4粒至多粒 [10]。
如旱柳的果实于4~5月成熟,种子细小,基部具白色长毛 [12]。垂柳的果序长度则为2~5厘米,蒴果长3~4毫米,呈绿黄褐色,成熟后为2瓣裂,果期为4~5月 [11]。
分布范围
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柳树广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲的广大北温带地区,又延伸到热带和亚热带的高山及北极地区 [13]。分布纬度北至北美格陵兰岛(79°N)和新地岛(74°N),南至南纬35°的乌拉圭、智利及南非好望角一带 [9]。柳树主要分布于北半球土壤湿润的寒温带地区 [5-6],少数种类分布在非洲和南美洲南部 [6],唯有新西兰和澳大利亚无自然分布 [7]。
中国-日本森林亚区是世界上柳树分布最丰富的区域,涵盖了柳树的全部组(类),其中中国是该区域内柳树种类最多的国家 [8]。柳树在中国各省区均有自然分布,尤以西部地区和东北地区最为集中。其中,四川省和西藏自治区各有93种,云南省有89种,为分布种类最多的省份 [8]。
生长环境
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柳树根据植株大小和生长栖息地的差异,可分为33~38个组派,涵盖从高大乔木、矮小灌木到垫状植物的多种形态 [6]。其生态幅度变化显著,适应能力强,能够生存于多种生态环境,并在部分地区形成地方性分布 [6]。柳树的生境随种类不同而不同,但共同特征是喜水湿,喜光 [28]。
以中国为例,柳树的分布范围从海拔-72米的吐鲁番盆地延伸至海拔5,400米的高原,涵盖了株高20米以上的高大乔木到不足30厘米的矮小植株。从生长环境来看,无论是沼泽、沙漠、盐碱地,还是高山、平原、湿地,均有柳树的自然分布 [8] [15]。中国绝大多数柳树都生于海拔1500~4500米之间的阳坡灌丛和海拔1500米以下的溪河岸边,说明高海拔类柳属生境喜阳光,低海拔类柳属生境喜阴湿 [15]。
生长习性
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适应性
柳树适应能力强,尤其能够适应包括恶劣环境在内的多种生态条件,其适应性主要体现在以下五个方面 [16]:
对高密度种植环境的适应性:柳树的根系能够相互紧密缠绕,适应高密度种植环境,有助于形成稳定的植被群落 [16]。
耐低氧能力:柳树对含氧量较低的基质具备较强的适应性,即使在长期水淹的环境中,也能通过传输氧气至根部,既促进根部好氧微生物的生长,又加速底泥中污染物的降解和转化 [16]。
耐旱能力:除种子萌发阶段需要湿润环境外,柳树在其他生命阶段均能在较干旱的条件下长期生存,表现出较强的抗旱能力 [16]。
对低营养环境的适应性:柳树对基质中的营养条件要求不高,即便在贫营养环境中也能良好生长 [16]。
对基质pH与盐度的宽适性:柳树对基质的pH值适应范围较广,同时能够适应盐度较高的环境,表现出较强的生态弹性 [16]。
种间关系
柳树常与其他植物混生,形成多种类型的混生林。例如,布尔津柳(Salix burqinensis)与白柳的混生现象十分普遍 [15]。此外,柳树也常与其他植物共生,例如青藏矮柳组的植物常与杜鹃(Rhododendron simsii)混生,共同构成高山灌丛生态系统 [15]。
繁殖方式
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柳树繁殖能力极强,尤其以无性繁殖能力著称。其树干上分布有大量具备生根潜力的萌生点,每个萌生点的嫩枝都能发育为较为完整的植株。当柳枝被扦插至土壤基质中时,插入土壤的树干部分能够迅速萌发出大量新根,从而为植株的生长提供有力支持 [16]。
自然繁殖
柳树大多为雌雄异株,花序呈柔荑状,花为无花被的单性花,且雌雄花均具蜜腺。其传粉方式以风媒和虫媒的混合传粉系统为主 [1]。
人工繁殖
常见的柳树繁殖方法包括扦插法、播种法和穴植法 [17-18]。
扦插法
在利用扦插法种植柳树时,需先制作插穗,其质量对柳树的发芽率及后续生长状况至关重要。因此,应选择长势良好、无病虫害的柳树作为母树。从母树上截取长度为150~200毫米、直径为5~7毫米的两年生枝条作为插穗。插穗制作完成后,可直接插入土壤中,无需特殊处理。扦插方式可采用单行或双行扦插 [17-18]。
扦插时,应按照插穗的径级分段进行,以小头朝上、大头朝下的垂直插入方式为宜,穗顶应与地面平齐。插后需将周围土壤压实,并通过适时浇水、施肥、除虫、清除杂草等措施,促进插穗快速生根,形成柳树幼苗。扦插的最佳时间为每年3月至9月,完成后通常在7~15天内便可萌芽 [17-18]。
播种法
通常在4月采收柳籽,育苗时需对苗床进行精细整理,以确保土壤水分充足。在播种前,应对柳树种子进行浸泡处理,使其充分吸收水分。待种子吸水膨胀后,与细沙混合均匀,播撒于苗床上。随后覆盖约4厘米厚的土壤,轻轻压实,并在苗床上喷洒适量水分以保持湿润。播种育苗的最佳时期为4月至5月 [18]。
如果播种后的温度和湿度适宜,种子通常在播种后2天内即可萌发形成柳树幼苗。此阶段的幼苗对水分需求较高,应及时浇水以保持苗床湿度。同时,由于幼苗此时较为脆弱,对强光的耐受性较低,应设置遮阳棚等设施,避免阳光直射以防止灼伤 [18]。
采用播种育苗法种植的柳树通常生长速度较快,一年生的柳树植株通常可生长至约1.5米 [18]。
穴植法
穴植法是当前柳树种植中应用最为广泛的一种方法。首先,应选择生长健壮、无病虫害的苗木,并在栽植前对苗木根部进行适当修剪。其次,在栽种前需要提前挖掘栽植穴。为防止地下害虫的侵害,应在栽植穴内撒入适量驱虫药物。随后,将修剪后的苗木植入栽植穴中,确保栽植深度适宜。在苗木周围填土并压实后,进行首次浇水,要求浇透,待水完全渗透后再进行第二次浇水。栽植后,可根据需求每隔15天进行一次浇水,以保证苗木的水分供给 [18]。
穴植法通常选在每年9月至10月进行 [18]。
栽培技术
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水肥管理
水分和肥料是影响柳树生长的关键因素。柳树相对喜水,即使是对水分要求较低的旱柳,在土壤含水量较高的环境中也能表现出更好的生长状态。因此,在柳树种植过程中,应确保土壤水分充足,这不仅有助于植株生长,还能提高肥料的吸收效率 [18]。
柳树的灌溉通常安排在施肥后5天进行,推荐采用沟灌的方式。沟灌的优点在于既能实现大面积种植田的均匀灌溉,又不会破坏土壤结构。同时,应避免使用漫灌方式,因为漫灌容易导致柳树烂根和水土流失。肥料方面,以天然有机肥为主,并适量添加氮肥和磷肥,以满足柳树的营养需求 [18]。
除草松土
在柳树的种植管理过程中,应特别关注土壤状况。一旦发现土壤板结,应立即进行松土处理。松土时需避免伤害柳树的根系,松土深度通常控制在20厘米左右 [18]。
柳树种植后,其周围易滋生大量杂草,这些杂草会与柳树争夺土壤中的养分,影响其生长。因此,需要定期清除杂草。若杂草数量较少,可采用人工拔除的方式;若杂草较多,可根据杂草种类选择适当的化学除草剂,如草甘膦或氟乐灵。在日常管理中,松土与除草工作可同时进行 [18]。
修剪
在柳树的生长过程中,适当修剪有助于其更好地生长。不同生长年限的柳树苗需采用不同的修剪方法。对于一年生的苗木,如果生长势较弱且高度不足1米,应在次年早春时将全部侧枝去除,仅保留主枝;而对于生长良好的一年生苗木,则仅需修剪病枝,并将过长的侧枝修剪至与主枝齐平。对于二年生及以上的苗木,由于树形已基本形成,只需对部分侧枝进行修剪,同时对主枝适度短截,以优化树形和促进健康生长 [18]。
病虫害防治
白粉病:是一种真菌性病害,主要侵害柳叶。其传播依赖风力,病程短且易复发,控制难度较大。发病初期,叶片上出现白色或灰白色粉末状斑点,后期叶片变厚、弯曲甚至枯死,秋季出现黑色颗粒(闭囊壳)。防治方法包括及时清除病叶并远离种植地焚烧、加强排水降低湿度、以及在病害严重时喷洒农药进行控制 [18]。
腐烂病:主要发生在柳树的枝干,尤其是幼树。初期症状不明显,但表皮下出现褐色斑点,树皮可能下陷或发霉。此病具有复发性,难以根治。防治方法包括喷洒噻霉酮杀菌剂、修剪腐烂部位并烧毁、刮除患病部位并涂抹杀菌剂 [17]。
溃疡病:主要侵害树干中下部,病斑为水泡状褐色圆斑,手压会有臭水流出。病斑周围隆起并形成愈伤组织,最终导致枝头枯死。防治方法包括加强栽培管理,保证树种成活率,秋冬季包裹树干保温,以及喷洒农药或切除腐烂部位并涂抹杀菌剂 [17]。
柳锈病:主要发生在5月,病原体寄生于柳树表皮。早期导致水分流失及枝叶卷曲,随着病情发展,叶片上出现病斑,最终导致叶片脱落。防治方法包括使用三唑酮喷洒叶面,严重时可使用思它灵全方位喷洒树干、叶片和土壤 [17]。
虫害:柳树常受到天牛(特别是光肩星天牛)、梨木虱、柳蓝叶甲和柳厚壁叶蜂等害虫的侵害。防治方法包括捕杀虫害、修剪病枝以及喷洒农药杀灭害虫 [17]。
下级分类
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截至2025年1月,在生物物种名录(COL)中,柳属包括723个物种、49个亚种、75个品种和4个变型 [3]。然而,在整合分类学信息系统(ITIS)中,柳属仅包含185个物种和26个品种 [4]。本词条采用的是COL的分类标准 [3]。
《中国植物志》将中国的柳属植物分为37个组,共有野生种257个,变种122个,变型33个。其中,约2/3为灌木柳,1/3为乔木柳 [8],以下是部分柳属代表植物,见下表:
物种名 | 形态特征 | 分布区域 |
垂柳 [30] | 树冠开展而疏散。树皮灰黑色;枝细,下垂。叶狭披针形或线状披针形;叶柄有短柔毛。花序先叶开放,或与叶同时开放;雄蕊2枚,花丝与苞片近等长或较长,花药红黄色;苞片披针形,外面有毛;子房椭圆形,无毛或下部稍有毛,无柄或近无柄,花柱短。蒴果带绿黄褐色。 | 在中国产长江流域与黄河流域,其他各地均栽培。在亚洲、欧洲、美洲各国均有引种。 |
白柳 [31] | 树冠开展;树皮暗灰色;幼枝有银白色绒毛,老枝无毛,淡褐色。叶披针形、线状披针形、阔披针形、倒披针形或倒卵状披针形,幼叶两面有银白色绢毛;叶柄有白色绢毛。花序与叶同时开放;花药鲜黄色,较疏,雄蕊离生;花较疏,子房卵状圆锥形,花柱短。果序长3-5.5厘米。 | 在中国产新疆,甘肃、青海、西藏等省区有栽培。在伊朗、巴基斯坦等地区均有分布和引种。 |
中华柳 [32] | 小枝褐色或灰褐色,当年生小枝具绒毛。叶长椭圆形或椭圆状披针形,两端钝或急尖,上面深绿色,有时被绒毛,下面苍白色,无毛,全缘;叶柄略有柔毛。花序梗有长柔毛;雄蕊2枚,花丝下部有疏长柔毛,长为苞片的2-3倍,花药黄色,宽椭圆形或近球形;雌花序狭圆柱形;子房无柄,无毛,椭圆形。蒴果近球形,无柄或近无柄。 | 在中国产于河北、陕西、河南、湖北、四川、云南等省。 |
保护现状
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保护等级
世界保护等级
截至2025年1月,柳属植物中共有139种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1,其中5种濒危(EN)、6种易危(VU)、6种近危(NT)、117种无危(LC)、5种数据缺乏(DD) [19]。
保护等级 [19] | 物种 [19] |
---|---|
濒危(EN) | 水社柳(Salix kusanoi)、花叶沙柳(Salix floridana)、铜绿柳(Salix aeruginosa)、墨西哥柳(Salix mexicana)、哈茨柳(Salix hartwegii) |
易危(VU) | Salix riskindii、黄柳(Salix xanthicola)、大叶柳(Salix magnifica)、布氏柳(Salix blinii)、塔拉克柳(Salix tarraconensis)、加纳柳(Salix cana) |
近危(NT) | 山楂柳(Salix crataegifolia)、黎巴嫩柳(Salix libani)、特累西氏柳(Salix tracyi)、爱奥尼亚柳(Salix ionica)、Salice tirrenico、加那利柳(Salix canariensis) |
中国保护等级
2013年,《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》中共收录了63种柳属植物,其中7种极危(CR),15种濒危(EN),11种易危(VU),30种近危(NT) [20]。
保护等级 [20] | 物种 [20] |
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极危(CR) | 长圆叶柳(Salix divaricata var. metaformosa)、绿叶柳(Salix metaglauca)、玉山柳(Salix morrisonicola)、南京柳(Salix nankingensis)、山毛柳(Salix permollis)、萨彦柳(Salix sajanensis)、灌木柳(Salix saposhnikovii) |
濒危(EN) | 东沟柳(Salix donggouxianica)、山羊柳(Salix fedtschenkoi)、光果江界柳(Salix kangensis var. leiocarpa)、水社柳(Salix kusanoi)、大叶柳(Salix magnifica var. magnifica)、东北越桔柳(Salix myrtilloides var. mandshurica)、绢柳(Salix neolapponum)、新紫柳(Salix neowilsonii)、阿克苏柳(Salix schugnanica)、商城柳(Salix shangchengensis)、腾冲柳(Salix tengchongensis)、川三蕊柳(Salix triandroides)、皱纹柳(Salix vestita)、维西柳(Salix weixiensis)、玉皇柳(Salix yuhuangshanensis) |
易危(VU) | 中越柳(Salix balansaei var. balansaei)、班公柳(Salix bangongensis)、浙江柳(Salix chekiangensis)、钟氏柳(Salix dunnii var. tsoongii)、毛枝垫柳(Salix hirticaulis)、呼玛柳(Salix humaensis)、台矮柳(Salix okamotoana)、平利柳(Salix pingliensis)、小叶山毛柳(Salix pseudopermollis)、山柳(Salix pseudotangii)、花莲柳(Salix tagawana) |
近危(NT) | 刺叶柳(Salix berberifolia)、毛苞乌柳(Salix cheilophila var. villosa)、灰柳(Salix cinerea)、尖叶杯腺柳(Salix cupularis var. acutifolia)、二腺异色柳(Salix dibapha var. biglandulosa)、单腺异型柳(Salix dissa var. cereifolia)、吉隆垫柳(Salix gyirongensis)、戟柳(Salix hastata)、伊犁柳(Salix iliensis)、积石柳(Salix jishiensis)、光果贵南柳(Salix juparica var. tibetica)、江界柳(Salix kangensis var. kangensis)、鲁中柳(Salix luzhongensis)、灌西柳(Salix macroblasta)、新山生柳(Salix neoamnematchinensis)、蒙山柳(Salix nipponica var. mengshanensis)、多腺柳(Salix nummularia)、白背五蕊柳(Salix pentandra var. intermedia)、垦绥垂柳(Salix pseudolasiogyne var. bilofolia)、小叶青海柳(Salix qinghaiensis var. microphylla)、拉加柳(Salix rockii var. rockii)、小叶硬叶柳(Salix sclerophylla var. tibetica)、齿叶黄花柳(Salix sinica var. dentata)、光子房泰山柳(Salix taishanensis var. glabra)、细叶周至柳(Salix tangii var. angustifolia)、柄果洮河柳(Salix taoensis var. pedicellata)、天山柳(Salix tianschanica)、蔓柳(Salix turczaninowii)、眉柳(Salix wangiana)、光果线叶柳(Salix wilhelmsiana var. leiocarpa) |
物种现状
截至2025年1月,根据IUCN数据,柳属植物中有7个物种的种群数量呈下降趋势 [19]。例如,Salix chevalieri的种群数量持续下降 [21];Salix xanthicola的分布区域逐年缩小,在希腊部分地区已完全消失,保加利亚的数量也在减少 [22];自1999年以来,Salix cana的种群数量一直处于下降状态 [23]。
致危因素
柳属植物种群减少的主要原因是栖息地受到威胁。例如,Salix cana不仅面临气候变化的威胁,还受到非法砍伐、栖息地减少和森林火灾等威胁 [23]。最濒危的Salix xanthicola种群主要分布在海拔约200米以下的地区,这里是大部分农田的所在地。该区域的水道受到强烈的人类活动影响,包括砍伐河岸林地、改造河床为砾石坑、修建水坝以及灌溉周边田地等,这些活动改变了河流和溪流的自然流向 [22]。Salix chevalieri则主要受到干旱和采矿活动的威胁 [21]。
保护措施
为了保护柳属植物的栖息地,一些地区已采取措施。例如,Salix cana的栖息地被划入六个国家公园,包括墨西哥州的“Insurgente Miguel Hidalgo y Costilla”、墨西哥城的“Desierto de los Leones”和“Cumbres del Ajusco”、莫雷洛斯的“Lagunas de Zempoala”、普埃布拉和莫雷洛斯的“ Iztaccihuatl-Popocatepetl”以及韦拉克鲁斯的“Cofre de Perote o Nauhcampatepetl” [23]。
在立法保护方面,Salix xanthicola在保加利亚受《生物多样性法》保护,并在保加利亚维管植物和真菌红色名录项目框架内被评估为易危物种(B2ac(ii,iii))。在希腊,Salix xanthicola被列为“稀有”物种 [22]。
主要价值
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生态价值
柳树在生态系统中具有重要作用,是许多自然栖息地的优势种类 [6]。许多柳树种类在北半球的高山灌丛和垫状植被中发挥着建群种的作用 [9]。此外,柳树也是食草昆虫和一些哺乳动物的重要食物来源 [6]。
由于其特殊的生理特性,如生长迅速、依赖虫媒传播、易于通过营养繁殖、根系对水分和土壤适应性广泛以及较强的重金属(如镉)累积能力,柳树被认为是具有巨大潜力的环境修复物种。特别是在水体镉污染的修复中,乔木柳的无性系表现出比灌木柳更强的修复能力 [8] [13]。
研究价值
由于柳属植物之间频繁的杂交和染色体倍性的多样化,柳属物种表现出较高的遗传多态性。因此,柳属植物可成为林木遗传学研究的重要模式物种。例如,簸箕柳(Salix suchowensis)因其世代周期短、环境适应性强以及较高的种内和种间杂交亲和度等生物学特性,成为研究林木遗传学的理想物种 [6]。
观赏价值
柳树适应性强,易于成活,展叶早、落叶迟,树形多变,叶、枝、干的变化丰富,因而成为形态优美的绿化和观赏树种 [8] [28]。柳树常用于池边、湖岸绿化,树枝向四方展开,为庭院增添绿意,是美化庭院的理想选择 [28]。
经济价值
柳树具有重要的经济和社会价值,可作为工业原料、生物能源以及单宁和水杨酸等化学产品的生产原料 [6]。柳木具有易切削、韧性好、质地轻柔、色泽白净、无异味、不易变形等优点,广泛用于生产小木器、农具、民用建筑材料、集装箱板材等。柳树的枝条细长而柔软,如筐柳(Salix linearistipularis)和簸箕柳,常用于制造筐、篮、包、帽等生活用品和工艺品。嫩枝和叶可作为牲畜饲料,柳树的树花也是早春的蜜源之一 [8] [18]。
柳树是优质的造纸原料,因其碱用量低、纸浆易打浆且成纸性能优良,广泛用于生产强韧的包装纸、高档牛皮纸及高级文化或印刷用纸。柳树还可作为薪炭材,提供生物能源,因此也是一种重要的能源树种 [28]。
药用价值
根据中国药用典籍《中药大辞典》记载,柳属多种植物具有药用价值。垂柳和细柱柳(Salix gracilistyla)的柳叶具有清热、解毒、利尿、平肝、止痛、透疹的功效,可用于治疗咳喘、热淋、石淋、白浊、高血压、痛疽肿毒、烫伤、关节肿痛、牙痛、痧疹、皮肤瘙痒等症状。垂柳的花序具有祛风利湿、止血散瘀的作用,常用于治疗风水、黄疽、咳血、吐血、便血、血淋、经闭、疮疥、齿痛等。此外,垂柳的枝条、根、茎枝蛀孔中的蛀屑以及带毛种子均可作为药材 [29]。
白柳的枝叶或芽有清湿热、祛风湿的作用,常用于治疗急性扁桃体炎、上呼吸道感染、咽喉炎、盆腔炎、肾炎、疮疖、黄疸性肝炎和风湿性关节炎等。旱柳的嫩叶、枝条或树皮具有清热利湿、祛风止痛的功效,主要用于治疗黄疸、急性膀胱炎、小便不利、关节炎、黄水疮、疮毒和牙痛等。乌柳(Salix cheilophila)的枝叶、树皮或须状根可祛风清热、散瘀止痛,用于麻初起、斑不透、皮肤瘙痒、疮疖痈肿和腰扭伤等病症 [29]。
主要危害
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截至2025年1月,《全球入侵物种数据库(GISD)》收录了垂柳、灰柳(Salix cinerea)和南美黑柳(Salix humboldtiana)等3种柳属植物 [24]。
垂柳原产于中国,现作为观赏植物和水土保持植物已被广泛引种至全球。其既能通过无性繁殖,也能通过种子繁殖,易于入侵溪流、河流、湿地及其他自然区域。垂柳对生态系统的影响包括改变水文条件、降低水质和水资源、导致栖息地丧失、昆虫种群减少(昆虫是鸟类和鱼类的主要食物来源)、抑制林下植物生长,以及物种组成的变化 [25]。
灰柳作为灌木或小乔木,表现出强烈的入侵性,特别是在澳大利亚-太平洋地区。该地区的灰柳具有良好的耐寒性,能适应多种土壤和栖息地,甚至能够入侵原本无人居住的地区。灰柳通过枝条和倒塌的老茎侵入浅水区,阻塞和改变溪流流向,破坏原生植被,进而减少生物多样性 [26]。
南美黑柳在澳大利亚昆士兰州根据《2014年生物安全法》被列为3类限制性入侵植物,并被认定为迅速扩展的树种。它侵入河流和小溪沿岸的原生灌木丛,根系强劲,能破坏人行道和排水沟。在波多黎各,南美黑柳被列为有害杂草,且在许多其他国家也被视为严重的杂草问题 [27]。
相关文化
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柳文化
中国柳文化历史悠久,内涵丰富,历代史书均有记载。柳树自古以来是文人墨客吟咏和绘画的重要题材,留下了无数名篇佳作。其中最著名的是唐代贺知章的《咏柳》:“碧玉妆成一树高,万条垂下绿丝绦。不知细叶谁裁出,二月春风似剪刀。”历史上,章台柳、灞桥柳、水边柳、隋堤柳等地的柳树,构成了众多生动的故事与传说。此外,杨柳曲、柳枝词、柳赋、柳画等文化形式,丰富了柳文化的内涵。在文学作品中,柳树常被用来表达“离情别意”。柳色如烟,柳条柔长,象征着亲友间缱绻的柔情与离别的哀愁,因“柳”与“留”同音,人们常把柳树视为情感的寄托,形成了“折柳赠别”与“折柳寄远”的传统习俗 [14]。
艺术创作
柳树因其独特的美感,自古以来便成为绘画中的重要题材。战国时期的楚国漆器中已有柳纹图案,汉代的画像砖上也能看到柳的形象。东晋顾恺之的《洛神赋图》、唐代王维的《辋川图》均表现了垂柳的美景。进入宋代,画柳技法更加成熟,宋徽宗的《柳鸦图》便是画柳的代表作之一。明代董其昌在《论画琐言》中提到点叶柳的画法技巧。”元代赵孟頫在《鹊华秋色图》中展现了柳林的自然景致。清代“金陵画派”的龚贤在《安节先生画诀》中提出:“柳不可画,惟荒柳可画。……柳丫虽多,直用向上者伸出数枝,不必枝枝曲也。”对历代画柳之法进行了高度概括 [14]。
民间习俗
中国民间有戴柳、插柳、赠柳和射柳等习俗。魏晋南北朝时期,元旦和寒食节(即三月三)时,人们有在门上插柳枝以辟邪的习俗。《齐民要术》记载道:“正月旦取柳枝挂户,百鬼不入家”;《荆楚岁时记》则提到:“江淮一带寒食节,家家折柳插门,先以杨柳枝插门,随枝所指以酒食祭祀。”此习俗旨在通过插柳驱赶鬼怪,避免其侵扰。到了唐代,插柳或戴柳圈的风俗进一步发展,唐代段成式在《酉阳杂俎》中记载:“三月三日,赐侍臣细柳圈,言带之可免虿毒”。至今,戴柳和插柳的习惯仍在中国民间广泛传承 [14]。