松屬

松樹(2張)

1753年林奈建立松屬（Pinus Linn.），但此時的松屬混雜了冷杉屬、雲杉屬及雪松屬的植物，直到1857年，這3個屬先後建立完畢，混雜在松屬內的種類有了正確的歸屬，松屬才形成了比較固定的格局。1893年Koehne將松屬分為單維管束松組（Sect.Haploxylon）和雙維管束松組（Sect.Diploxylon），維管束在松屬分類中的重要性被人們所接受。1914年，Show進一步將單維管束松組分為2亞組5羣，雙維管束松組分為2亞組7羣。1926年，Pilger提升Show的組為亞屬，並將單維管束亞屬分為3個組，雙維管束亞屬下分8個組。這個系統在歐美被廣泛應用，但它過份強調了每束針葉的數目，人為痕跡較為明顯。但Show對採自越南的扁葉松Ducampopinus Krempfii Lecompte的處理則是正確的，他將該種歸入松屬併入在白皮松組狐尾松亞組中（Undersection Balfourianae），1944年，Chegalier將扁葉松從松屬中抽出另立扁葉松屬。1966年，Ferre，Gaussen又將其降格為松屬中的亞屬。1966年，Dallimore等人按每束針葉數目提出了一個4組分類系統，重複了Pilger系統的錯誤。1969年，Little和Critchfild對松屬進一步作了歸納管理，松屬分為3亞屬5組15亞組。1992年，朱政德、李湘萍根據木材化學、木材解剖學、孢粉學、細胞學新材料，將狐尾松組提升為白皮松亞屬。 ^[2] 

分類學上，作為松科中松亞科的唯一類羣，其屬下劃分前人提出40多個分類方案（Richardson，1998）。Little and Critchfield（1969）在Shaw（1914）的工作基礎上，將松屬劃分為3亞屬、5組、15亞組及94種。這為後續劃分方案確定了基本框架。後來，許多學者對上述分類體系的亞屬、亞組的分類和種的數量進行了修正（Richardson，1998；Gernandt et al，2003；Gernandt et al，2005；Jin et al，2021）。需要指出的是，Gernandt et al（2005）基於101種松屬植物葉綠體基因測序結合細胞核DNA及形態學證據將松屬劃分為2亞屬、4組、11亞組和110種。該分類系統在近年被廣泛接受（Saladin et al，2017；Zeb et al，2020；Singh et al，2021）。Parks et al（2012）分析了107種松屬的葉綠體基因組，很大程度上證實了Gernandt et al（2005）提出的分類結構的合理性。 ^[3] 

松屬植物在北半球白堊紀和新生代地層中的化石記錄十分豐富，主要為球果、帶翅種子、針葉以及木材等大化石，是當時北半球森林的主要組成部分。Axelrod（1986）描述了美國西部松屬的新生代歷史，分別描述了該屬亞組下的化石記錄，認為該屬物種多樣性及遷移擴散和火山活動、構造作用及氣候波動相關；Mai（1986）對歐洲古近紀和新近紀的松屬球果進行總結且最終將其歸為40多個化石種，這些物種中的多數與現代物種特徵不同，屬於歐洲古特有種；李楠（1995）、陸素娟和李鄉旺（1999）對松屬的化石歷史以及演化進行了討論；李楠（1995）認為白堊紀中、晚期松屬屬內發生一定程度的分化且勞俄古陸可能為該屬最早分化的場所，陸素娟和李鄉旺（1999）根據松屬最早的孢粉化石記錄認為其在康滇古陸於三疊紀起源；Richardson（1998）對松屬植物早期演化（主要針對始新世）及化石記錄進行了綜述，發現將板塊構造、氣候、化石和松屬生物地理學相結合時，始新世成為該屬演化的重要階段之一。隨着松屬的古植物學和分子系統學研究深入，其起源、演化及擴散等問題可能會有新的見解。 ^[3] 

常綠喬木，稀為灌木；枝輪生，每年生一節或二節或多節；冬芽顯著，芽鱗多數，覆瓦狀排列。葉有兩型：鱗葉（原生葉）單生，螺旋狀着生，在幼苗時期為扁平條形，綠色，後則逐漸退化成膜質苞片狀，基部下延生長或不下延生長；針葉（次生葉）螺旋狀着生，輻射伸展，常2針、3針或5針一束，生於苞片狀鱗葉的腋部，着生於不發育的短枝頂端，每束針葉基部由8-12枚芽鱗組成的葉鞘所包，葉鞘脱落或宿存，針葉邊緣全緣或有細鋸齒，背部無氣孔線或有氣孔線，腹面兩側具氣孔線，橫切面三角形、扇狀三角形或半圓形，具1-2個維管束及2個至10多箇中生或邊生稀內生的樹脂道。 ^[1] 

球花單性，雌雄同株；雄球花生於新枝下部的苞片腋部，多數聚集成穗狀花序狀，無梗，斜展或下垂，雄蕊多數，螺旋狀着生，花葯2，藥室縱裂，藥隔鱗片狀，邊緣微具細缺齒，花粉有氣囊；雌球花單生或2-4個生於新枝近頂端，直立或下垂，由多數螺旋狀着生的珠鱗與苞鱗所組成，珠鱗的腹（上）面基部有2枚倒生胚珠，背（下）面基部有一短小的苞鱗。 ^[1] 

小球果於第二年春受精後迅速長大，球果直立或下垂，有梗或幾無梗；種鱗木質，宿存，排列緊密，上部露出部分為“鱗盾”，有橫脊或無橫脊，鱗盾的先端或中央有呈瘤狀凸起的“鱗臍”，鱗臍有刺或無刺；球果第二年（稀第三年）秋季成熟，熟時種鱗張開，種子散出，稀不張開，種子不脱落，發育的種鱗具2粒種子；種子上部具長翅，種翅與種子結合而生，或有關節與種子脱離，或具短翅或無翅；子葉3-18枚，發芽時出土。 ^[1] 

該屬分佈於北半球，北至北極地區，南至北非、中美、中南半島至蘇門答臘赤道以南地方。中國分佈幾遍全國，其中如紅松、華山松、雲南松、馬尾松、油松、樟子松等為中國森林中的主要樹種。 ^[1] 

該屬是組成北温帶、北亞熱帶高山針葉林及乾旱林地的主要成分，僅有蘇門答臘松（Pinus merkusii Jungh. & de Virese）一種生長在赤道以南的印度尼西亞蘇門答臘島。 ^[3] 

木材有松脂，紋理直或斜，結構中至粗，材質較硬或較軟，易施工。可供建築、電杆、枕木、礦柱、橋樑、舟車、板料、農具、器具及傢俱等用，也可作木纖維工業原料。樹木可用以採脂，樹皮、針葉、樹根等可綜合利用，製成多種化工產品，種子可榨油。藥用的松花粉、松節、松針及松節油是從各種松樹採收和提取。多數五針松類有較大的種子，可供食用。多數種類為森林更新、造林、綠化及庭園樹木。 ^[1]