東方莢果蕨

東方莢果蕨(6張)

植株高達1米。根狀莖短而直立，木質，堅硬，先端及葉柄基部密被鱗片；鱗片披針形，長達2釐米，先端纖維狀，全緣，膜質，棕色，有光澤。葉簇生，二形；不育葉葉柄長30-70釐米，粗3-9毫米，基部褐色，向上深禾稈色或棕禾稈色，連同葉軸被相當多的鱗片，葉柄上的鱗片脱落後往往留下褐色的新月形鱗痕，葉片橢圓形，長40-80釐米，寬20-40釐米，先端漸尖併為羽裂，基部不變狹，二回深羽裂，羽片15-20對，互生，斜展或有時下部羽片平展，相距約3釐米，下部羽片最長，線狀倒披針形，長13-20釐米，寬2-3.5釐米，先端漸尖，基部略變狹，無柄，深羽裂，裂片長橢圓形，斜展，長2倍於寬或稍長，鈍頭或尖頭，全緣或有微齒，通常下部裂片較短，中部以上的最長，葉脈明顯，在裂片為羽狀，小脈單一，偶有二叉，斜向上，伸達葉邊，葉紙質，無毛，僅沿羽軸和主脈疏被纖維狀鱗片；能育葉與不育葉等高或較矮，有長柄（長20-45釐米），葉片橢圓形或橢圓狀倒披針形，長12-38釐米，寬5-11釐米，一回羽狀，羽片多數，斜向上，彼此接近，線形，長達10釐米，寬達5毫米，兩側強度反捲成莢果狀，深紫色，有光澤，平直而不呈念珠狀，幼時完全包被孢子囊羣，從羽軸伸出的側脈二至三叉，在羽軸與葉邊之間形成囊託，孢子囊羣圓形，着生於囊託上，成熟時匯合成線形，囊羣蓋膜質。 ^[3]  孢子褐色，單裂縫，極面觀為橢圓形，赤道面觀為豆形，具周壁，孢子大小約為55微米×82微米。 ^{[4]  [7]} 

分佈於中國、日本、朝鮮、俄羅斯（遠東地區）、印度。在中國分佈於河南（老君山）、陝西（南五台山、太白山、寧陝、略陽、平利）、甘肅（文縣）、西藏（察隅）、貴州（梵淨山、清鎮、印江）、四川（峨眉山、雷波、南川、城口、寶興、雅安、筠連、天全、樂山、灌縣）、重慶、湖北（合豐、興山、巴東、宜昌）、湖南（桑植、武崗、宜章、道縣、芷江、黔陽、新寧）、江西（井岡山、廬山、幕阜山、遂川、鉛山、宜春）、安徽（黃山、九華山）、浙江（慶元、昌化）、福建（建陽）、台灣（宜蘭）、廣東（乳源）、廣西（大苗山、龍勝）。生長於海拔1000-2700米的林下溪邊。 ^[3] 

接種的孢子吸漲後，漸變為綠色，培養5天左右，孢子內有葉綠體出現，而後孢子壁裂開，發育出1-2條無色透明的假根，此時孢子內除有葉綠體存在外，還可觀察到一個大而明顯的圓球形的淡黃色油滴。油滴隨葉綠體數目的增多而逐漸變小，並分散成多個，直至消失。本實驗還觀察到，少數未散出孢子囊的孢子也可以正常萌發。 ^[4] 

接種15天左右，原葉體母細胞經連續的橫分裂，形成2-6個細胞的單列絲狀體，或縱裂形成二列細胞絲狀體，細胞筒狀，直徑約37微米，每個細胞內都含有葉綠體，葉綠體數目從數十個至百餘個不等，鮮綠色。 ^[4] 

接種約30天進入片狀體階段。絲狀體頂端細胞經連續分裂形成片狀體，片狀體有2-5條假根，假根數量隨着片狀體細胞數量的增多而增多。生長點由片狀體先端細胞分裂而形成，但常偏向一側。片狀體的發育方式為槲蕨型（Drynariatype）。 ^[4] 

孢子培養約40-60天，個體發育進入幼原葉體階段。幼原葉體狹長扇形，在近生長點的邊緣，出現一定數目的毛狀體，生長點細胞體積很小，且細長而密集，隨遠離生長點，細胞逐漸變大，且呈多邊形。假根數目增加。個別幼原葉體兩側不對稱，生長點偏生，經較長時間的分裂調整後，方逐漸趨向對稱。

孢子培養60天以後，個體發育進入原葉體成熟階段。95%以上的個體為雌雄異株，也偶有雌雄同株者。雄配子體近心形，兩翼展開，腹面中下部叢生假根。雌配子體為闊心形，假根數目較多，生長點內陷較深。雌雄同株的形態則介於雌配子體和雄配子體之間。 ^[4] 

毛狀體在片狀體階段就始有發生，最初出現在生長點附近。片狀體、配子體的邊緣及表面都有分佈。其形態為長柱形，或圓錐形，多為單細胞，長約30微米；位於原葉體邊緣的個別毛狀體，可發育出2-3個細胞，基部細胞較大，且形狀不規則，特別是由3個細胞組成的毛狀體，基部的兩個細胞常常扁平狀疊壓，直徑約40微米；頂細胞細長柱狀，高約42微米，直徑約20微米。 ^[4] 

原葉體細胞形狀大小均不整齊:生長點細胞較小，略呈長方形，其它部位細胞較大，為不規則多邊形，近原絲體處的為長柱形。葉綠體近球形，直徑約為3.8微米，在光學顯微鏡下，常常能夠觀察到表面有若干裂縫的葉綠體。當在150-180微摩爾/平方米/秒的光強下培養時，葉綠體較均勻地分佈在細胞的整個內表面；而在光強大於190微摩爾/平方米/秒的情況下，葉綠體則分佈於相鄰細胞的側向壁；光強小於90微摩爾/平方米/秒時，與在光強大於190微摩爾/平方米/秒的情況下分佈情況相同。細胞在死亡過程中，葉綠體逐漸萎縮變小直至消失。配子體發育後期，配子體的中部和基部的細胞中，葉綠體呈長橢圓形，或中間縊縮為啞鈴型。近原絲體處細胞的葉綠體，形狀多數不規則，呈不同程度的平展狀態，厚度變薄，顏色變淺或近黃綠色。 ^[4] 

孢子萌發初期發育出1-2條初生假根。假根絲狀，無色透明，直徑約14微米。培養20天后，假根漸變為褐色。有些假根末端膨大，或有彎曲或螺旋，少數假根壁內生有瘤狀物，個別假根末端有少量內含物，成分不詳。進入成熟配子體階段，假根的數量可增至百餘條。 ^[4] 

培養約50天，配子體始有精子器產生。精子器於表面呈泡狀突起，高約33微米，直徑約34微米。精細胞成熟時，精子器蓋細胞破裂，精細胞逸出。個別精子器具較長的柄細胞，柄細胞高約37微米，直徑約25微米，內有葉綠體分佈。精子器發育方式為水龍骨科型（Polypodiaceaetype）。培養約60天，發育出頸卵器，頸卵器多位於中肋處，成熟頸卵器形狀細長，高約75微米。卵細胞成熟後，在適宜環境條件下，4個蓋細胞向外裂開，露出頸溝，以利於精子游入。 ^[4] 

精卵結合後，逐漸形成幼胚。幼胚的基足埋於配子體中肋內，胚根出現較晚。培養90天左右幼孢子體形成，此時的原葉體仍繼續生長，直至幼孢子體發育出現2-3片真葉後，原葉體才逐漸枯死。 ^[4] 

東方莢果蕨株形優美，具有一定的觀賞價值；因其喜酸性土壤，還可作為酸性土壤的指示植物；其根狀莖入藥，具有祛風、止血等功效；嫩葉可食用，因而具有開發利用價值。 ^[4] 

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——無危（LC）。 ^[5]