東北林蛙

金瑟（Ginther）於1876年將戴博斯基（Dybowsky）採自俄羅斯的符拉迪沃斯北克（海參崴）附近的標本定名為東北林蛙（Rana dybowskii）；Stone（1899）曾經指出，在中國大興安嶺以東分佈有該種，但未引起有關學者的注意。史丹吉（Stejneger，1907）曾將該種歸入歐洲林蛙（Rana temporaria）；Boring（1938-1939）、Pope和Boring（1940）及Boring（1945）先後將中國北方的林蛙（包括該種在內）均歸併為歐洲林蛙的一個亞種，即中國林蛙（Rana temporaria chensinensis）。

尼科爾斯基（Nikolsky，1918）根據採自俄羅斯濱海邊疆區和中國黑龍江尚志一面坡各一隻標本又定名為 Rana semiplicata，後被奧洛瓦（Orlova）等（1977：82）認為是中國林蛙（Rana temporaria chensinensis）的同物昇名。後來，中國國內外學者雖然多采用這一名稱，但對於東北地區的林蛙與中國林蛙的分類關係曾從不同方面做過較多的討論，如Liu（1950）、劉承釗和胡淑琴（1961）、吳政安（1982）、鄂未遠和陳素文（1984）、鄭中華等（1984）、羅學婭和李家坤（1985）和馬濤（1987）等學者都認為二者之間存在差異，應為兩個不同的亞種。

川村（Kawamura）等（1981：199）記載東北林蛙（Rana dybowskii）為種級。吳政安（1981）建議恢復中國林蛙（Rana chensinensis）為種級後，魏剛等（1991）又依據吉林白河的標本定名為中國林蛙長白山亞種（Rana chensinensis chanbaishanensis）。至此，中國東北地區的林蛙共有三個種或亞種名，即Rana dybowskii、Rana temporaria和Rana chensinensis chanbaishanensis。松井（Matsui，1991）認為中國東北地區的林蛙可能是一個有效種。

謝鋒等（1999）依據以上3種或亞種的近地模（吉林琿春）和地模（黑龍江尚志一面坡、吉林白河）標本以及中國林蛙（Rana chensinensis）地模（陝西户縣殷家坡）標本，通過形態性狀比較和數值判別分析，並結合生態習性、細胞核型、遺傳性狀等進行了研究，其研究結果表明中國東北三地標本之間無明顯差異，應為同一物種，而且進一步説明東北地區的林蛙與中國林蛙（陝西户縣殷家坡）的標本不是同一物種，前者應是一個有效種，即東北林蛙（Rana dybowskii），而Rana temporaria和Rana chensinensis chanbaishanensis應為東北林蛙（Rana dybowskii）的同物異名。 ^[3] 

東北林蛙(7張)

雄蛙體長63毫米，雌蛙體長67毫米左右體較粗壯頭寬略大於頭長吻端鈍圓而寬扁，突出於下唇吻稜鈍而明顯，頰部向外傾斜，頰面略凹陷鼻孔位於吻至眼前角的中央，鼻間距大於眼間距而略小於上眼瞼寬瞳孔 橫橢圓形鼓膜圓形，直徑略大於眼徑之半犁骨齒兩小團，略呈橢圓形，自內鼻孔內 側前緣或中央斜向後方舌後端缺刻深。

前肢短，前臂及手長不及體長之半指端鈍圓指較細長而略扁，指長順序3、1、4、2關節下瘤發達，指基下瘤較明顯內掌突大而略呈圓形，外掌突小而窄長。後肢較長，約為體長的175%，後肢前伸貼體時脛跗關節前達眼或鼻孔，左、右跟部重疊較多脛長大於體長之半足比脛長趾端鈍圓而略窄第三、第五趾等長，達第四趾第二、第三關節下瘤之間趾間蹼發達，外側3趾間幾乎為全蹼，蹼緣幾乎無缺刻或微具凹陷雄蛙第四趾兩側的蹼略超過遠端關節下瘤或幾乎達到趾端，內側3趾外側和第五趾內側的蹼均達趾端，雌蛙的蹼較雄蛙的略遜外側蹠間蹼較發達關節下瘤小而明顯內蹠突為長橢圓形，其長約為第一趾長的3/4，外蹠突小而圓或個別不明顯。

背面皮膚較光滑，背部及體側有少而分散的圓疣，有的個體在肩上方有 “八” 形長 疣，雌蛙的體側及肛部多密佈小圓疣或痣粒背側褶在鼓膜上方斜向外側與顳褶相連，隨即折向中線，然後再向後延伸達胯部，在顳部上方成曲折狀口角後的頜腺粗大內、外跗褶明顯。腹面皮膚光滑，僅股基部腹面有密集扁平小疣。

生活時體色隨環境而異。背面灰褐色、棕褐色、深褐色、紅棕色或灰棕色，上面 多散以黑褐色或黑色斑點，有的個體卻無斑點，背側褶色略淺，為棕紅色、淺褐色或棕色兩眼間一般有一深色橫紋，少數個體的則不明顯鼓膜部位有黑褐色或黑色三角形斑雌蛙體側及肛部小疣或痣粒為硃紅色或紅黃色胯部及股部前內側為黃綠色四肢背面有明顯的深色橫紋，股、脛部背面一般4-5條橫紋。雄蛙腹面咽、胸部多為灰白色，有的個體還散有黑褐色或灰褐色斑點，腹部為土棕色或白色微帶綠色雌蛙腹面咽喉部淺紅棕色，有的並散以黑褐色、灰褐色或灰色斑點，腹部及四肢腹面紅棕色或紅黃色。液浸標本背面多為灰棕色，深色斑紋仍清晰腹面白色，斑點多變為灰棕色或灰色。 ^[3] 

雄蛙前肢粗壯，第一指上灰色或灰棕色狀婚墊（刺）很明顯，腹面觀一般可分為4團，基部2團大，近腕部的1團顯然大於指部的1團，其間界限清晰而無明顯間距，近指端的2團很小，其間界限不分明有1對咽側下內聲囊有紅色雄性線。 ^[3] 

卵羣呈團狀卵徑1.5-2.0毫米，動物極黑褐色，植物極灰褐色或白色卵粒外包兩層膠質膜，外層較內層厚。 ^[3] 

生活時頭體背面和尾肌多為黑褐色或黑色，少數為灰褐色、灰棕色或棕色腹部色略淺，尾鰭半透明，其上滿布灰褐色或灰棕色斑點。第32-36期蝌蚪全長38毫米，頭體長16毫米，尾長23毫米左右，尾高超過頭體長之半。頭體粗短，呈卵圓形吻部略窄而吻端鈍圓，尾肌弱，尾鰭較低，尾末端鈍尖。鼻孔及眼位於頭背側，鼻孔在吻至眼的中央出水孔在體左側略斜向後上方，無遊離管肛管附着於下尾鰭基部，開口略斜向右側。口在吻端腹面，上唇緣無乳突，下唇緣及兩口角有一排整齊的乳突，口角處有副突唇齒式為Ⅰ：3+3/1+1：Ⅲ。少數Ⅰ：4+4/1+1：Ⅲ；角質頜適中。液浸蝌蚪頭體及尾肌為灰褐或灰棕色，尾鰭色淺，其上的深色斑點仍清晰。 ^[3] 

剛完成變態的幼蛙體長14毫米左右，最大者達17毫米背側褶及小疣顯現，四肢背面橫紋清晰。 ^[3] 

東北林蛙與中國林蛙（Rana chensinensis）相近。該種體型大而肥碩，體長60毫米以上；後肢長為體長的175%左右；外側3趾間幾乎為全蹼，蹼緣幾乎無缺刻或缺刻淺。雄蛙第一指基部的2團婚墊大小差異明顯，近腕部一團明顯大於指部一團。 ^[3] 

東北林蛙一般生活在從近海濱的丘陵至海拔90米左右山區植被較好的濕潤環境中，在森林、灌叢、草地以及湖泊、水塘、沼澤和農田等多種靜水域及其附近都有它的蹤跡；其行動敏捷，能迅速避開敵害，不易捕捉。該蛙在一年中的活動頗有規律，大致可分為上山入林期、森林生活期、出林下山期、冬眠期四個時期。

上山入林期：於5月上旬開始至5月末或6月初結束，即成蛙生殖休眠之後（包括幼蛙登陸後），一般從山下沿溝谷林緣或植物帶向山上森林地帶遷移。5月上旬，首批進入森林的多為雌蛙，5月中旬為入林高峯期，於5月末遷移基本結束，但少數延至6月初。最後上山入林的主要是雄蛙，原因在於部分雄蛙未獲配對或尋找再次配對的機會而較長時間地滯留於產卵場。一般每天於15:00-20:00為其遷移活動時間，其餘時間多伏於落葉層或疏鬆土壤中休息，但雨天，隨時都能向森林移動。

森林生活期：一般在5月中旬至8月末，林蛙主要棲息在鬱閉潮濕的闊葉林或針闊葉混交林中，林下灌木草從繁茂及豐厚的枯枝落葉層，在純針葉林中的棲息者卻很少。多以河流、山溪等水體為中心約1千米的幅射範圍內活動。據馬常夫（1990）報道，晴天，一天內有兩個活動高峯，即4:00-8:00和17:00-20:00。17:00-20:00為其主要的捕食活動時間，其餘時間多隱伏於落葉層、草從或石塊下休息；陰雨天則均能外出活動。所以，此時期是該蛙的攝食盛期。

出林下山期：於9月上旬至10月初，該蛙陸續從較高的山林出來，沿着溝谷流溪等相對固定的路線，逐漸向低地遷移至河流附近，等待越冬。

冬眠期：當氣温下降至10℃以下，該蛙陸續進入以河流為主的越冬場所內，在一般水深2-5米、嚴冬時水底也不至於結冰的河灣、較大的溪潤深潭、泉水坑等水體中越冬，其越冬期大致又可分為兩個階段：①散居冬眠，即於10月初入水至11月下旬，林蛙分散在淺水域水底的石塊下、砂礫或淤泥中以及水邊雜草或樹根間；②集羣越冬，從11月末開始至翌年3月中下旬結東，即氣温下降至-5℃以下之後，林蛙有幾十只至上千只地集中到深水處，頭部向下，四肢捲縮地相互擁擠在一起。此外，亦有少數個體在林下較厚的枯枝落葉層、疏鬆土壤或洞穴中冬眠。

食物：東北林蛙主要捕食鞘翅目、直翅目、同翅目、雙翅目、膜翅目和半翅目等各類有害昆蟲，其次也食蚯蚓、蜘蛛及軟體動物等。 ^[3] 

世界：中國、日本（對馬島）、蒙古（東部）、韓國、朝鮮、俄羅斯（遠東地區）。 ^{[2]  [4]} 

中國：黑龍江（漠河、呼瑪、黑河、哈爾濱、尚志、東寧、嫩江流域）、吉林（汪清、和龍、蛟河、長春、榆樹、通化、集安、琿春、長白山）、遼寧（瀋陽、本溪、丹東、桓仁、大連、莊河、清源、北鎮、義縣、昌圖、蓋州、阜新）、內蒙古（東北部）。 ^[4] 

每年於4月初開始至5月初結束，此期間要經歷出河、配對、產卵和牛殖後體眠四個階段。清明前後，即在3月末或4月初，隨着冰層解凍而甦醒出盤，從河流、山溪陸續進入附近的平靜河灣、水塘、水坑、沼澤或稻田等靜水域內。雄蛙般先進入產卵場，多在黃昏後鳴叫，雌蛙聞聲而至：雌、雄蚌相會後，雄蛙追逐雌蛙，經抱對雄蛙便停止鳴叫，雄蛙以其前肢擁抱雌蛙的腋胸部。

配對後多選擇靜水域的淺水處為產卵場，其水深多在10-20釐米，最深不超過30釐米，水的pH為5.5-7.0。抱對時間長短不一，多數為5-8小時，少數3-4小時即可產卵，個別的長達24小時或兩天以上オ產卵。每天0:00-8:00為產卵時問，但產卵高峯多在黎明前。此時平均水温為5-8℃。排卵時間較短，一般在3-5分鐘內可排出全部卵子。初產的團狀卵羣沉沒於水下，經3小時左右，因卵外膠質膜吸水膨脹而浮於水面。

雌蛙的產卵量隨個體大小而有差異，因而每個卵閉含卵500-2300粒。產卵完畢，唯、雄蛙即分離，雌蛙很快離開產卵場上岸潛伏於鬆軟的土層中或樹根、石塊和枯枝落葉層下而轉入生殖後的休眠狀態；雄蛙一般仍留在產卵場內，潛入水下的泥砂或水草裏，等待別的雌蛙，以期再配，直到繁殖期結東陸續轉入生殖休眠，其休眠姿態與冬眠相似。生殖休眠為期10-15天。

據馬常夫（1982）記載，受精卵在水温為1.4-14.3℃的條件下可正常發育，至外鰓消失止歷時共20天左右；從外鰓消失至變態成幼蛙需40天左右。所以，從卵產出起至變態成幼蛙止，需要60-70天。外鰓消失後的小蝌蚪開始自由攝取食物，主要以水底泥砂中的植物碎屑和水中的低等藻類為食；自天尤其是晴天多集羣於淺水區攝食或遊動；制風或陰雨天則多分散活動於較深的水層或很少活動；夜間多沉入水下分散卧伏於水底或隱伏水草間。外鰓消失後的蝌蚪生長至25-30天，開始出現後肢，第39-42天，即在完成變態前3天出現前肢。 ^[3] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2004年 ver 3.1——無危（LC）。 ^[2] 

由於東北林蛙經濟價值大，其被無計劃地濫捕亂撈，特別是在每年東北林蛙入河至河流封凍前的數日，被人們大肆捕撈，加上有些地區森林的過度砍伐，工業廢水的排放、農藥和化肥的施用，致使生態環境遭到破壞，東北林蛙的天然繁衍和冬眠場所急劇縮小，資源量日趨減少，有的地區已瀕臨枯竭，如黑龍江尚志1971年東北林蛙年產8000千克以上，截至2012年下降到僅產幾百千克。因此，合理利用和保護這一資源已成為亟待解決的問題。

某些地方政府和有關部門已開始採取一些保護措施，並倡導半野生或人工飼養，以增加本地的蛙羣數量。雖然一些地方開展的人工養殖積累了不少經驗，取得了一定的成績，但是還需要對其生態學進行深入研究，進一步掌握它們與其他動物種羣以及與周圍環境中的生物和非生物的相互關係，種羣數量的時空動態、調節機理和生態遺傳規律，才可能解決養殖中存在的問題，不斷提高和完善養殖技術，有計劃地建立繁育飼養基地。同時，建立切合實際的保護措施和規章制度，保護生態環境，建立以保護該蛙為主要對象的自然保護區，以維持蛙羣的自然結構，確保產卵羣體的數量、卵的正常孵化、蝌蚪和幼蛙的生長髮育，防止過度捕捉，才能達到保護資源和可持續利用資源的目的。 ^[3] 

東北林蛙俗稱“哈士蟆”，不僅能大量捕食森林、牧草和農作物的害蟲，而且是中國藥、肉兼用的蛙類，因而該蛙是中國的重要經濟動物之一。

消滅害蟲：東北林蛙在中國東北地區廣泛分佈，數量甚大，能大量捕食各類昆蟲及其幼蟲。而且食量很大，最高可達體重的16.3%.可見，該蛙在消滅農林害蟲、對控制蟲害的大發生、維護生態平衡起着積極的作用。

藥用：東北林蛙的整體或雌蛙輸卵管的乾製品，均可入藥，即稱哈士蟆和哈士蟆油，是中國傳統的名貴中藥材之一。一般用作滋補強身，治療體弱氣虛、神經衰弱、病後失調等病症。

食用及其他：東北林蛙肉嫩味美，是分佈區當地羣眾喜食的菜餚；也是進行教學和科學研究的良好實驗動物。此外，製取哈士蟆油後的肌肉、骨骼和內臟等副產品可作為家禽、毛皮獸（如水貂、紫貂等）、魚類的飼料。 ^[3]