杯狀細胞

杯狀細胞(4張)

杯狀細胞的細胞核和大部分細胞器集中在長柄狀的基部，電鏡觀察下發現其中含有豐富的粗麪內質網和遊離核糖體。而細胞頂端存在發達的高爾基體，並儲存有大量含黏蛋白的顆粒，使頂端從邊緣部分膨大。細胞頂端的細胞膜上還存在少量的微絨毛，可以增加分泌的表面積。 ^[2] 

杯狀細胞顆粒中含有的黏蛋白是一種糖蛋白，可用高碘酸-無色品紅染色法(PAS染色法)染成紫紅色，醛復紅染色呈紫色。杯狀細胞在進行HE染色時，黏原顆粒被染料溶解，多呈現出空泡狀。 ^[1] 

杯狀細胞廣泛分佈在許多器官(如呼吸道和消化道)的上皮細胞中。在呼吸道中，它們作為單個細胞散佈在氣管、支氣管和大的細支氣管的假復層柱狀上皮內。同樣，在消化道內它們也存在於小腸和大腸的單層柱狀上皮中。杯狀細胞還在結膜中有分佈，它散佈在復層扁平上皮之間。 ^[3] 

杯狀細胞最重要的功能是分泌黏液。這種黏液呈凝膠狀，主要由黏蛋白和黏多糖組成。黏蛋白為高度糖基化的糖蛋白，其富含絲氨酸、蘇氨酸的蛋白骨架與多種O-型寡糖側鏈結合，而典型的寡糖鏈佔成熟黏蛋白乾重的70%左右。 ^[4] 

消化道中的杯狀細胞主要分泌黏蛋白MUC2，在消化道內與水、無機鹽、抗菌肽等共同組成黏稠的凝膠型網狀結構黏液層，即腸道黏液屏障。腸道黏液屏障在腸內容物和腸上皮之間起着潤滑和物理屏障的雙重作用，是胃腸道抵抗內外源性刺激劑以及致病菌侵入的第一防線。 ^[4] 

腸道黏液屏障是一個複雜的結構，分為兩層，外層為疏鬆黏液層，是腸道菌羣定居的部位；而內層為緊密附着黏液層，以“過濾器”形式阻止的微生物滲入，為腸上皮提供一個無菌的環境。 ^[4-5] 

小腸中的一些杯狀細胞還能夠捕獲腸腔內的抗原並將其遞呈給黏膜下層中的CD103⁺樹突狀細胞。此外，杯狀細胞還可以在感染時受到細胞因子，如白細胞介素-13(IL-13)，的調控而增生並分泌更多的黏液。 ^[6] 

呼吸道中的杯狀細胞主要分泌黏蛋白MUC5AC和MUC5B，這些黏蛋白與其他蛋白質、脂質和糖基化因子結合形成氣道表面液體(ASL)，又稱為黏液毯。黏液毯也為雙層，外層為黏稠的黏液層，與吸入的空氣接觸；內層為較稀的漿液層，與呼吸道上皮相鄰。黏液毯能夠黏住空氣中的顆粒和病原體，並在氣道纖毛的擺動下將其中包裹的物質向口中移動，隨後吞下，從而保護呼吸道上皮免受吸入的顆粒和病原體的侵害。 ^[5] 

杯狀細胞在呼吸系統的免疫反應也有重要作用。通常，杯狀細胞在呼吸道上皮細胞中較為稀少，但若受到過敏原的刺激或有炎症產生則會迅速增加，同時分泌大量黏液，這是應對感染或過敏而產生的正常生理反應。 ^[5] 

結膜杯狀細胞主要分泌黏蛋白MUC5AC，以及一些非黏蛋白的蛋白質，包括過氧化物酶，三葉因子，防禦素等，共同形成淚膜。 ^[5]  黏液覆蓋在眼球表面形成薄膠樣黏液絲，隨眨眼而均勻分佈於眼表，從而使眼瞼與眼球間始終保持一定潤滑程度，減少眼瞼結膜與眼球表面之間活動的摩擦力，維持結膜和角膜上皮濕潤的微環境。 ^[7] 

同時，結膜杯狀細胞也是眼表先天免疫系統的一部分，能夠對IL-13做出應答。IL-13可刺激結膜杯狀細胞產生黏蛋白MUC5AC和MUC2，並對眼表中的許多免疫細胞進行調控，共同維持眼表免疫穩定。 ^[7]