木蘭亞綱

木蘭亞綱植物(5張)

較常能合成苄基異喹啉類或阿樸啡類生物鹼，較少含其他類型的生物鹼，有時略含丹寧，但稀（睡蓮科Nymphaeaceae和馬桑科Coriariaceae）含鞣花酸（ellagic acid），有時含生氰物質（由酪氨酸合成），但絕不含環烯醚萜化合物；薄壁組織常含分散的球狀精油細胞；導管分子有梯型或簡單類型的穿孔，或有時無導管；木射線常有伸長的末端；篩管分子的質體通常含擬晶體狀或種種絲狀的蛋白質，也常含澱粉粒，較少只含澱粉而不含蛋白質。花：整齊，很少不整齊，下位花，較少為周位花或上位花；花被片通常離生，常不明顯分化成萼片和花瓣，或只具萼片，稀全部花被片合生，或（合瓣蓮科Barclayaceae）花瓣下部聯合形成合生花冠，或有時花較退化而無花被。

初生時為向心排列，較少種類的雄蕊數較少並呈輪狀排列，常為帶狀或片狀，不具明顯分化的花絲和花葯，或具明顯延長的藥隔，但有時也為普通形態，有明顯分化的花絲和花葯；花粉粒為二核，較少為三核，常為單萌發孔類型或單萌發孔類型的衍生類型，但在一些科中為三萌發孔類型或三萌發孔類型的衍生類型；雌蕊羣最一般為離生（或為單雌蕊），較少合生；離生雌蕊和單雌蕊的種類為邊緣胎座，或有時為片狀胎座或片狀側生胎座，或為頂生胎座或基生胎座，合生雌蕊的種類則為各式側膜胎座或中軸胎座；胚珠為雙珠被，很少為單珠被，厚珠心，很少為薄珠心；種子具胚乳或較少缺如，有時兼具外胚乳，或大部分為外胚乳取代；胚常微小，但有時較大而佔滿整個種子；子葉為典型的2枚，但偶為3或4枚（單心木蘭科Degeneriaceae，奇子樹科Idiospermaceae），稀其中一枚退化而僅有1枚。

木蘭亞綱主要由保留了那些原始性狀羣中的一或多個性狀的雙子葉植物構成，而且這些植物和那些較為進化的類羣沒有什麼密切的聯繫。在原始性狀羣中，最重要的性狀是單萌發孔類型（或單萌發孔類型的衍生類型）的花粉，離生雌蕊或單雌蕊，以及初生時為向心排列的多數雄蕊。

所有具單萌發孔類型或單萌發孔類型的衍生類型的花粉的雙子葉植物都屬於木蘭亞綱，但另有大約三分之一的種類的花粉是三萌發孔類型或三萌發孔類型的衍生類型。木蘭亞綱中十分之九強的種類具離生雌蕊或單雌蕊，但在金縷梅亞綱、石竹亞綱、五椏果亞綱和薔薇亞綱中也有些略進化的種類和大多數木蘭亞綱植物一樣具離生雌蕊。這些屬於其他的亞綱的具離生雌蕊的種類顯然和各自亞綱裏的具合生雌蕊的成員有聯繫。

木蘭亞綱中過半數的種類有初生時為向心排列的多數雄蕊，但也有相當數量的薔薇亞綱的成員同樣有向心發育的多數雄蕊。除了合瓣蓮屬（Barclaya，屬於睡蓮目Nymphaeales）這個有爭議的例外，木蘭亞綱的其他種類都不具合生花冠，但這個特徵僅僅能夠把它們與五椏果亞綱中較進化的種類和菊亞綱區分開來。絕大多數木蘭亞綱植物有雙珠被、厚珠心的胚珠，但這些特徵在除了菊亞綱以外的各亞綱中也廣泛存在。其他各種推測的原始特徵，如無導管的木本、片狀雄蕊、片狀胎座、子葉多於2枚，大部分或全部僅為木蘭亞綱所具，但即使在木蘭亞綱裏面，也不是標準特徵。

木蘭亞綱具有獨特的化學防禦物。極多的種類含有異喹啉類生物鹼及其衍生化合物，尤其是苄基異喹啉類和阿樸啡類。這些在被子植物的其他類羣中是罕見的（雖然不是完全不存在）。在其他被子植物中發現的多種類型的生物鹼，大部分或全部都不存在於木蘭亞綱植物中。木蘭亞綱的許多成員有特徵性的揮發油，常常含在特化的球狀異細胞（idioblast）中，但一些含相同成分的揮發油在其他類羣中——例如傘形科（Apiaceae）——也能找到。木蘭亞綱中含有生氰物質的成員是通過以酪氨酸為原料的酶促反應來合成生氰物質的。而在含有生氰物質的單子葉植物中，大多數也是採用了類似的合成途徑。其他各亞綱的雙子葉植物則發展出了不同的合成生氰物質的方法，雖然仍有一些種類保留了由酪氨酸合成的途徑。我在別的地方（1977，這裏只引述大意）詳細説明了一個觀點，即認為當舊的化學防禦物變得不那麼有效時，植物會傾向於接連進化出一類又一類的新武器。在這個觀點看來，木蘭亞綱的化學武器可能主要包括了那些在更進化的類羣中被替代掉的類型。

很顯然，在木蘭亞綱中，木蘭目是最古老的目，在線性排列時要排在最前面。可以合理地推測，如果這一亞綱中其他各目所包含的科的共同祖先能存留到今天，它理應屬於木蘭目，或是屬於可以追溯到木蘭目的另一目。

木蘭亞綱中其他各目的位置和地位，很大程度上取決於它們與木蘭目的分化水平。既然最難和木蘭目區分的就是樟目，在線性排列中，把樟目放在木亞目後面看來是合理的。幾乎同樣容易看出的是，罌粟目（Papaverales）衍生自毛茛目，它們同是這一亞綱中最進化的兩個類羣。所以，在線性排列中，它們被放到了最後。

胡椒目（Piperales）、馬兜鈴目（Aristolochiales）、八角目（Illiales）和睡蓮目看來是各自獨立地從木蘭目中衍生出來的，要給這四者排序，與其説是一種必要，不如説是為了方便。而我選擇了像我的分類大綱中那樣的一種排法。選擇這個排法的進一步的理由在於，胡椒目是通過一個有些過渡性質的金粟蘭科（Chloranthaceae）和木蘭目聯繫起來的，所以放在了這四者的最前，而睡蓮目是和木蘭目分異最大的，所以放在最後。還需要解釋的是為什麼把八角目放在比較接近毛茛目的位置上，這是因為毛茛目的起源很可能在此目中或是接近此目的緣故。

……1.木蘭目

⒈植物體的薄壁組織中一般有精油細胞；花粉（除八角目外）為單萌發孔類型或單萌發孔類型的衍生類型，非三萌發孔類型；花瓣如存在，與萼片和苞片同數，較常有3至數條維管跡。

⒉花粉為各種單萌發孔類型、雙萌發孔類型、多萌發孔類型或無萌發孔類型，但非三萌發孔類型。

⒊明顯木本植物（樟科Lauraceae的無根藤屬Cassytha例外）；花發育正常，通常有由離生的花被片組成的明顯的花冠，花被片明顯或不明顯分化為萼片和花瓣（在帽花木科Eupomatiaceae中花被片合生形成脱落性的帽狀物）。

⒋花大多數為下位（在帽花木科中略呈周位，同時具多數胚珠）；花粉通常為單萌發孔類型或有時為無萌發孔類型（帽花木科和一些番荔枝科Annonaceae植物為二萌發孔類型）；雄蕊常為片狀，或有伸長、擴大的藥隔，但有時也為較普通的形態；莖節最一般具三葉隙，有時具多葉隙或單葉隙；托葉有或缺；花大多數單生，或形成稀疏少花的花序，在大多數科裏花序相當大型；種子有小的胚和大量胚乳（Magnoliales）

……2.樟目(Laurales)

⒈花通常為周位，或上位（在兩個小科無油樟科Amborellaceae和早落瓣科Trimeniaceae中，以及少數杯軸花科Monimiaceae植物為下位花）；花粉大多數為無萌發孔類型或二萌發孔類型，較少為單萌發孔類型或多萌發孔類型；雄蕊通常有相當普通的形態，但有時多少呈片狀並具伸長的藥隔；胚珠單生（或為2，但只有一個成熟）；莖節具單葉隙；托葉缺；花通常較小，形成比大部分木蘭目植物具較多花的花序；種子似木蘭目，或常有大的胚和很少的胚乳或無胚乳

……3.胡椒目(Piperales)

⒈植物為其他情況，大多數種類為草本或次生木本。

⒉花具極退化的花被或無花被，常簇生形成肉穗狀花序，胚珠大多數直生；植物體不含馬兜鈴酸（aristolochic acid）；種子常具外胚乳

……4.馬兜鈴目(Aristolochiales)

⒈花具發育較好的花被，常具合生的、多少似花冠的花萼，不簇生成肉穗花序；胚珠大多數倒生；植物體一般積聚有馬兜鈴酸；種子有胚乳，但無外胚乳

……5.八角目(Illiciales)

⒈花粉為三萌發孔類型或六萌發孔類型；花為下位；木本類型有單葉隙節，無托葉

……6.睡蓮目(Nymphaeales)

⒈植物體不具精油細胞；花粉（除睡蓮目的大部分外）為三萌發孔類型或三萌發孔類型的衍生類型；花瓣如存在，大多數明顯起源於退化雄蕊，較常只具單維管跡；草本植物，較少為木本，若為木本，則很可能有草本的祖先。

2.水生植物，導管缺（在蓮屬Nelumbo的根中除外）；大多數為片狀胎座（在蓮屬中為頂生胎座）；花粉為單萌發孔類型或無萌發孔類型，或（蓮屬）三萌發孔類型

…7.毛茛目(Ranunculales)

⒈ 陸生植物，偶水生，具導管；邊緣胎座或側膜胎座，有時為片狀胎座或中軸胎座；花粉為三萌發孔類型或三萌發孔類型的衍生類型。

⒉ 心皮多數離生，或表面上或實際上為單心皮，很少明顯合生，若心皮合生，則心皮多於2；萼片通常多於2；植物幾乎不含原阿片鹼（protopine）…

…8.罌粟目(Papaverales)

⒈ 心皮合生，心皮數通常為2（在罌粟屬Papaver和一些其他罌粟科Papaveraceae植物中為多數，在Platystemon中為多數並僅略合生）；萼片大多數為2，偶為3，很少為4；植物體一般含有原阿片鹼（一種異喹啉類生物鹼）…

真正的花為被子植物獨具的主要特徵，所以被子植物又叫有花植物。花基本上由4個系列的成分組成：①外層系列為由萼片組成的花萼，通常呈綠色，有保護花的作用；②內層系列為由花瓣組成的花冠，通常質地柔軟多汁，色澤鮮豔，具有引誘傳粉者的作用；③一至多個系列的生有花粉的雄蕊，合稱雄蕊羣；④一個（至多個）系列的內含胚珠的心皮，構成子房或雌蕊羣，通過子房上的花柱和柱頭接受花粉粒（雄配子體）。花粉萌發後，雄配子體有1個粉管細胞和2個精子（雄核）；在胚珠中，雌配子體（胚囊）通常有8個細胞（1個卵，2個助細胞，3個反足細胞，2個極核）。雙受精後，由一個花粉粒產生的雄核（配子）與卵受精發育成胚，另一個雄核與二個雌核結合發育成胚乳。花的樣式和不同綱的傳粉者的感覺或知覺作用緊密相連，而且在昆蟲與花的相互關係上存在着平行的協同進化。原始的葉狀心皮通過摺疊和邊緣或縫線的癒合而封閉很可能與蟲媒授粉有關，這不僅可以保護胚珠免受攫食昆蟲的侵食，而且可以利用來訪昆蟲作為傳遞花粉的媒介。

被子植物細胞的結構和分化水平也是最進化的，除了若干原始的成員外，在水分輸導組織（木質部）中都有稱為導管的管狀細胞。在體型上，被子植物大小的變化從高達150米的澳大利亞的桉樹到長不足1毫米的、結構簡單的微粒狀漂浮水生植物無根萍。在熱帶雨林中，巨大的藤本植物如榼藤子攀援而上高聳雲霄；也有附生在大樹上的蘭科、天南星科和鳳梨科植物，它們僅依靠樹槎上的薄薄積土而生長；茅膏菜、捕蠅草、狸藻和豬籠草等食蟲植物則在捕蟲設計上結構巧妙和複雜。被子植物中還有各種寄生植物如槲寄生、菟絲子，靠從別的植物中吸取營養物質來生活。特別是分佈在加里曼丹和蘇門答臘的奇異的大花草，營養器官退化到只剩下幾根生長在其寄主植物的根或莖上的絲狀物，但它那巨大的花，直徑卻達45釐米，重7千克，而且充滿着為蠅類所喜愛的屍臭味。還有原產於中美洲和南美洲荒漠的多漿汁的仙人掌科植物，約有2000種，形態別緻，有高達20米的巨大的仙人柱，有直徑達1米的笨重的仙人球，也有延地而生，形似遊蛇的仙人鞭。乾燥的環境使得這些植物特別耐旱：植物體95%以上都是水，莖的外皮堅硬而不通氣，葉變成了刺，而且有些種遍體密佈毛茸——這一切都是為了防止水分蒸發。

高水平的生理效率和範圍廣泛的營養體可塑性以及花的多樣性使被子植物得以佔領幾乎所有極端的生境，並使這些生境特徵化——森林、草原、沙漠和許多水生生境。被子植物在主要的植物地理區域內形成了一個常由佔優勢的科、屬和種為特徵的一系列廣泛的生態羣落。