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會鳥

鎖定
會鳥是發現於中國遼西早白堊世熱河生物羣的一種早期鳥類。它是最早具有尾綜骨的類羣之一,也是目前早白堊世鳥類中體型最大的類羣之一。會鳥最為明顯的鑑定特徵就是前肢特別長,大約是後肢長度的1.5倍。
中文名稱
會鳥 [20] 
拉丁名
Sapeornis
模式種
朝陽會鳥(Sapeornis chaoyangensis
晚出異名1
中美合作雜食鳥(Omnivoropteryx sinousaorum
晚出異名2
季氏二指鳥(Didactylornis jii
晚出異名3
窄脊會鳥(Sapeornis angustis)
晚出異名4
原始沈師鳥(Shenshiornis primita
分類位置
尾綜骨類,會鳥目,會鳥科
產    地
中國,遼西
時    代
早白堊世,阿普第期,距今大約1億2千萬年
地    層
九佛堂組
命名人
周忠和與張福成

會鳥命名由來

屬名取自第5屆國際古鳥類與進化大會(The society of avian paleontology and evolution,SAPE)的縮寫,種名取自化石產地朝陽 [1] 

會鳥研究歷史

2000年第5屆國際古鳥類會議在中國召開之際 [2]  ,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的遼寧野外考察隊在朝陽上河首發現了一件零散的鳥類頭後骨骼。2002年,周忠和與張福成描述了該標本,並將其命名為朝陽會鳥(Sapeornis chaoyangensis),這是關於朝陽會鳥最早的研究[1]。由於原始文獻沒有給出對應的中文譯名,袁崇禧(2008)在博士論文《遼寧義縣早白堊世薩比鳥類的再研究》中將“Sapeornis”音譯為“薩比鳥”。但是該譯名未正式發表,且不甚雅緻,所以並未被廣泛採納。
在朝陽會鳥發表的同年,Czerkas 和 Ji報道了一件與朝陽會鳥非常相似的標本。但是由於朝陽會鳥的模式標本並沒有發現頭骨,而新標本具有相對完好的頭骨,Czerkas 和 Ji (2002)並沒有將其歸入朝陽會鳥,而是建立了一個新屬種,即中美合作雜食鳥。同時,他們還建立了兩個高級的分類單元雜食鳥科(Omnivoropterygidae)和雜食鳥目(Omnivoropterygiformes) [3]  。2003年,周忠和與張福成描述了兩件新的朝陽會鳥標本 [4]  ,補充的解剖學信息表明,中美合作雜食鳥的確是朝陽會鳥的晚出異名。因此,後來的研究者大多采用周忠和與張福成建立的會鳥科(Sapeornithidae)和會鳥目(Sapeornithiformes),但是也有部分學者採用雜食鳥科和雜食鳥目 [5] 
朝陽會鳥模式標本 朝陽會鳥模式標本
除了最早報道的朝陽會鳥和中美合作雜食鳥外,熱河生物羣中陸續報道了季氏二指鳥、窄脊會鳥和原始沈師鳥也都被歸入到會鳥科中 [6-8]  。這些物種與朝陽會鳥的差異較小,而且其中一些差異可能與易速生長相關,所以一些研究認為三個屬種都是朝陽會鳥的晚出異名 [9]  [10] 

會鳥歸入標本

朝陽會鳥歸入標本41HIII0405 朝陽會鳥歸入標本41HIII0405
會鳥的標本數量較多,目前至少發現了數百件標本 [11]  。其中大多數已經報道的會鳥標本均發現於九佛堂組,僅一件標本(DNHM-D3078)宣稱發現於下伏的義縣組,但是原始文獻中並沒有給出明確的化石產地信息 [9]  。因此會鳥生活的時代跨越了九佛堂組和義縣組兩個沉積階段,抑或是DNHM-D3078的化石產地信息有誤,這一點值得後續追索。

會鳥形態學

朝陽會鳥骨骼重建圖 朝陽會鳥骨骼重建圖
2019年,中科院古脊椎所周忠和研究團隊與澳大利亞新英格蘭大學胡晗研究團隊對會鳥以及中國獵龍(Sinovenator)的頭骨進行了高精度CT掃描,並對犁骨進行了三維重建研究。研究結果表明現生鳥類中的古顎類(例如,鴕鳥、鴯鶓)沿襲了非鳥恐龍及早期鳥類的原始犁骨形態,而新顎類(大多數現生鳥類)則進行了更多的改造。古顎類的頭骨可動能力極其低,多樣性程度也極低 [12]  。由於犁骨的形態對於齶區骨骼的靈活性具有巨大的影響,以會鳥為代表的早期鳥類和古顎類的相似性,表明早期鳥類頭骨可動性可能同樣很低,這一點也被新發現的會鳥外翼骨所證實 [13]  。因此較高的頭骨可動性可能僅在新顎類中演化出現,這一特性可能賦予了新顎類取食策略上的優勢和可塑性,使得它們在和古顎類同時面對大滅絕後的空白生態位時,最終脱穎而出 [14] 
會鳥具有一個最為明顯鑑定的特徵就是前肢非常伸長,前肢長度大約是後肢的1.5倍 [10]  。在現生鳥類中,生活在開闊地帶的鳥類(如濱鳥),通常具有較長的前肢,而生活在密林中的鳥類前肢較短。這種特別伸長的前肢,似乎表明會鳥目不適合在密林中生活,而適合在生活在開闊地帶 [4] 
會鳥具有部分閉合的骨質三骨管(Triosseal canal),而且這種部分閉合的三骨管存在於除了始祖鳥以外的其他非真鳥類鳥翼類(包括反鳥類),代表了向真鳥類完整閉合三骨管演化的一個過渡階段。三骨管的存在表明早白堊世的非鳥胸類鳥翼類已經具有了最初的主動鼓翼飛行能力,但是在會鳥中三骨管位於肩臼窩的前內側,而現生飛鳥中三骨管位於肩臼窩的內側,這表明會鳥的喙上肌肌腱的拉力朝向前-背-內側。因此喙上肌在鼓翼過程主要起到展開(Protraction)翅膀的作用,但同時也會起到拉昇(Elevation)和前旋(Pronation)的作用 [15]  。而且會鳥的肩臼窩長軸與垂線的夾角大於古顎類但是小於現生飛鳥,這表明會鳥前背-後腹向揮動翅膀,不同於現生飛鳥翅膀背腹向運動,也不同於失去飛行能力的古顎類和始祖鳥前後運動的翅膀。這一研究表明在復原早期鳥類飛行能力時,應當充分考慮翅膀的不同運動方式產生的影響 [15] 
會鳥的烏喙骨短而寬,非支柱狀,有些文獻也稱為斧狀或者梯形,與大多數鳥類的支柱狀烏喙骨明顯不同,但與始祖鳥有一定相似性 [15] 
會鳥的手掌較為進步,小手指(Minor digit)僅發育兩枚指骨,而熱河鳥、孔子鳥、始祖鳥以及大多數非鳥獸腳類恐龍均發育四枚指骨 [4] 
一些會鳥標本的蹠骨保存了帶羽軸的正羽,表明早期鳥類可能存在一個四翼飛行的階段,但是也有研究認為這些羽毛主要起到了裝飾的作用 [16-17] 
骨組織研究表明,會鳥的生長速度較慢,這與始祖鳥和一些小型的獸腳類恐龍相似,而現生鳥類生長速度明顯高於前者 [9] 

會鳥體型估計

會鳥是目前已知的早白堊世鳥類中體型最大的類羣之一。根據經驗公式推算會鳥的體重可達1kg以上 [18] 

會鳥食性

一些會鳥標本的嗉囊的位置保存了種子和胃石,這表明會鳥是植食性的,並以種子為主要食物 [19] 

會鳥系統發育位置

會鳥系統發育位置 會鳥系統發育位置
會鳥是尾綜骨鳥類早期分異類羣之一。
參考資料
  • 1.    Zhou, Z. and F. Zhang, Largest bird from the Early Cretaceous and its implications for the earliest avian ecological diversification. Naturwissenschaften, 2002. 89(1): p. 34-8.
  • 2.    周忠和, 第五屆國際古鳥類與進化大會暨熱河生物羣研討會在北京召開. 化石, 2000.
  • 3.    Czerkas, S.A. and Q. Ji, A preliminary report on an omnivorous volant bird from northeast China, in Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight, S.J. Czerkas, Editor. 2002, The Dinosaur Museum: Blanding. p. 127-135.
  • 4.    Zhou, Z. and F. Zhang, Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China. Canadian Journal of Earth Sciences, 2003. 40(5): p. 731-747.
  • 5.    Zhou, Z. and F. Zhang, Mesozoic birds of China—a synoptic review. Vertebrata PalAsiatica, 2006. 44(1): p. 74-98.
  • 6.    Hu, D., et al., A new sapeornithid bird from China and Its implication for early avian evolution. Acta Geologica Sinica, 2010. 84: p. 472-482.
  • 7.    Provini, P., Z. Zhou, and F. Zhang, A new species of the basal bird Sapeornis from the Early Cretaceous of Liaoning, China. Vertebrata PalAsiatica, 2009. 47(3): p. 194-207.
  • 8.    Yuan, C.X., A new genus and species of sapeornithidae from Lower Cretaceous in western Liaoning, China. Acta Geologica Sinica, 2008. 82(1): p. 48-55.
  • 9.    Gao, C., et al., A subadult specimen of the Early Cretaceous bird Sapeornis chaoyangensis and a taxonomic reassessment of sapeornithids. Journal of Vertebrate Paleontology, 2012. 32(5): p. 1103-1112.
  • 10.    Pu, H., et al., A new juvenile specimen of Sapeornis (Pygostylia: Aves) from the Lower Cretaceous of Northeast China and allometric scaling of this basal bird. Paleontological Research, 2013. 17(1): p. 27-38.
  • 11.    Zheng, X., et al., On the absence of sternal elements in Anchiornis (Paraves) and Sapeornis (Aves) and the complex early evolution of the avian sternum. Proc Natl Acad Sci U S A, 2014. 111(38): p. 13900-13905.
  • 12.    Hu, H., et al., Evolution of the vomer and its implications for cranial kinesis in Paraves. PNAS, 2019. 116(39): p. 19571-19578.
  • 13.    Hu, H., et al., Cranial osteology of the Early Cretaceous Sapeornis chaoyangensis (Aves: Pygostylia). Cretaceous Research, 2020. 113: p. 104496.
  • 14.    犁骨的三維幾何形態分析揭示副鳥類頭骨可動性的演化. 2019; 來源: http://www.ivpp.cas.cn/xwdt/kyjz/201909/t20190911_5382206.html.
  • 15.    Wang, S., et al., Digital restoration of the pectoral girdles of two Early Cretaceous birds and implications for early flight evolution. elife, 2022. 11: p. e76086.
  • 16.    Zheng, X., et al., Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science, 2013. 339(6125): p. 1309-1312.
  • 17.    O'Connor, J.K. and H.-L. Chang, Hindlimb feathers in paravians: primarily ‘wings’ or ornaments? Zoological Journal, 2014. 93(10): p. 1166-1172.
  • 18.    Serrano, F.J., P. Palmqvist, and J.L. Sanz, Multivariate analysis of neognath skeletal measurements: implications for body mass estimation in Mesozoic birds. Zoological Journal of the Linnean Society, 2015. 173(4): p. 929-955.
  • 19.    Zheng, X., et al., Fossil evidence of avian crops from the Early Cretaceous of China. Proceedings of National Academy of Sciences USA, 2011. 108: p. 15904–15907.
  • 20.    Sapeornis  .Deepbone
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