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放射蟲

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放射蟲是輻足綱放射蟲目原生動物的通稱, [3]  體常呈球形,伸出多數絲形的偽足,呈放射狀,體內有膜質中央囊,囊面穿有許多小孔,將身體分為內外兩部分,外部被膠狀物質,多有液泡;內部有細胞核、液泡及赤、黃等色的油滴;通常均由身體中央射出針狀骨棘,間或多數針狀物相集成層或互相連絡而成籠狀,形狀精細繁多。 [4]  因為具有放射排列的線狀偽足而得名。 [5] 
現代放射蟲廣泛分佈在海洋中,可以出現在海洋的透光帶,也可出現在水下數百米深度帶,甚至還可以出現在水下4000米甚至更深處。作為浮游動物,從水體中捕獲食物,除了食用細菌和有機顆粒外,還捕食各種浮游動植物。 [6]  多以分裂法繁殖,也有以孢子繁殖的。 [4] 
放射蟲在科學研究方面具有重要意義,放射蟲羣落研究是生物地層學、古生態學、古環境學研究的重要工具,而且對海相沉積物的形成也有重要作用;從灰巖和燧石中提取出來的完整放射蟲化石在生物地層劃分中是非常有用的。 [7] 
中文名
放射蟲
拉丁學名
Radiolarian
動物界
原生動物門
肉足蟲綱
亞    綱
放射蟲亞綱
放射蟲目

放射蟲原生質構造

中心囊:球形、鐘罩形、葉狀或不規則形。囊壁是一層多孔的假幾丁質或類粘蛋白質的膜。放射蟲的骨架主要隨中心囊的形狀架構而成。
中心囊的構造差異是分類上極為重要的依據。
泡沫蟲:中心囊呈軸對稱,囊壁為單層的薄膜, 具無數規則分佈的小孔。
罩籠蟲:中心囊呈狹長型,單軸式的放射狀對稱,囊壁為一層緻密的薄膜,僅在長軸的一端有孔洞。
囊內質:一個或數個細胞核,複核、各種細胞類器官、脂肪球、色素體、結晶體,有營養和生殖功能。
囊外質:以多囊蟲目為例
肉基質層:顆粒狀原生質組成,軸偽足由此伸出,消化作用在此進行,常可見半消化物質。
膠泡層:厚層的膠狀組織,充滿膠泡,可調節比重,利於漂浮,分泌骨骼。蟲黃藻共生於此。
肉網層:外質的最外側,網目狀構造,周邊向外延伸出絲狀偽足
偽足:偽足上可富有粘稠狀的硅膠。軸狀偽足:由微管組成的軸絲支持;絲狀偽足。

放射蟲骨骼

大多數的放射蟲具有結構精緻的硅質骨架,但海水錶層常見的一種羣居放射蟲就沒有骨架。
1、骨骼成分與特性
主要為Si和O,還有少量的Mg、Ca、Na、Pb等元素,總量不超過4%。骨骼清晰透明,透射光下呈玻璃狀,硬且脆,無彈性。
2、骨骼類型
鬆散結構:為互不連接或接合不堅實的杆、骨針及刺。
網格狀:孔的大小和形狀是重要的鑑定特徵。
海綿狀:細短的小棒三維空間連接。
孔板狀:緻密均勻,可見稀疏、大小不等的孔。
3、骨骼發育
Haeckel的兩種假説:其一骨骼單元直接由偽足和原生質網的化學成分變質形成;其二由原生質分泌形成。Thompson用在細胞質分界面上發生的物理-化學過程來解釋骨骼形成的網狀模式Hollande認為骨骼形成於活的原生質膜內。個體發育的不同階段,骨骼的形態和結構發生了一系列的變化。在成年以後,骨骼還具有次生生長現象,表現為翼膜和附加骨骼網。
4、骨骼保存
與保存的環境有關,0-1000米貧硅水體;火山活動有利於放射蟲的生活和保存,有機組分沉積速率高的地方易保存。CCD面以下,常成為沉積物的主要成分。放射蟲軟泥,主要分佈於熱帶太平洋和印度洋深海底。與放射蟲骨骼本身的結構有關,骨骼纖細的種類更易溶解。

放射蟲營養與繁殖

1、營養
放射蟲主要靠偽足捕食各種浮游生物。 放射蟲共生的藻類(蟲黃藻)也可為放射蟲提供營養。僅限於透光帶。共生的藻類散居在膠泡層中也有在肉基質層附近或聚集在中心囊內。共生的藻類也可成為放射蟲的食物。
2 、生活週期
很短,數天至一個月左右。
3、繁殖
無性生殖(分裂生殖、出芽生殖),有性生殖。羣體放射蟲有大量具鞭毛的細胞。 [1] 

放射蟲分類

根據殼體結構和對稱性,分為: 泡沫蟲亞目、罩籠蟲亞目、阿爾拜蟲亞目

放射蟲泡沫蟲亞目

單體或羣體,中心囊膜上均勻分佈着許多小孔;極少數的屬種無骨骼;少數的屬種具分散於外質中的骨針;大多數泡沫蟲個體微小,具有單一的格子殼——典型形態(球形對稱);還有一些屬種具放射狀刺和內部支持橫杆的同心殼;一些屬種的骨架是由無秩序稠密排列的小棒組成的海綿狀殼。最古老的類羣,寒武紀——現代。佔放射蟲屬數量的一半。依據骨架的類型和形態以及放射主針數目可化分出42科。

放射蟲罩籠蟲亞目

中心囊膜的穿孔集中在一端,成為一個孔板,構成內囊軸絲圓錐體的基部。殼異極,一般為兩側對稱骨架有主針體型:三射、四射、六射;矢狀環型:簡單或帶刺,具三角形的基角: 格架型:由單列的房室構成,分為頂角、頭、胸、腹、基殼口和翼,口孔簡單或被一格架封閉。S出現,古生代屬種較少,中、新生代屬種增加,現代佔放射蟲動物羣的70%以上。在海洋中分佈廣泛,不同的深度有特定的組合。

放射蟲阿爾拜蟲亞目

兩側對稱,殼壁多為無孔板狀 。

放射蟲個體大小

單體:成年個體直徑數十微米~數百微米;
羣體:直徑數釐米~數十釐米。

放射蟲主要特徵

在細胞質內有一個球形、梨形或圓盤形的幾丁質中心囊。中心囊將細胞質分成囊外和囊內兩部分。囊的表面包以角質膜,膜上有小孔,使囊內外的細胞質相互溝通。囊內有核,司營養及生殖;囊外細胞質常有許多脂肪粒和空泡,有利於動物的漂浮生活。

放射蟲生活習性

海生,營漂浮生活,多為正常鹽度的遠洋生物。多孔球狀外形和多種殼飾。細胞內存在氣泡。向外伸展的偽足。囊內質中的脂肪球,説明以漂浮生活方式為主。但有些具堅實塊狀殼類型是靠近海底生活的特徵,並可生活在不同的水深,有的可深達四千米以下。多數放射蟲分佈在温暖的海洋中,尤其是赤道地區最為豐富,由赤道向兩極數量很快減少。僅很小部分可在兩極生存。 [2] 

放射蟲分佈

1、水平分佈
外海,遠洋,在淺海外陸架有少量分佈。
2、垂直分佈
可生活在不同的水深,海水錶面至數千米深的洋底。表層個體較小,深海水域中個體較大。大多數生活在表層透光帶內(0—幾百米),表層、中層上部——棘刺蟲類、泡沫蟲類和一些罩籠蟲類;中層以下——一些罩籠蟲類、褐囊蟲類。

放射蟲温度

多數放射蟲分佈在温暖的海洋中,由赤道向兩極數量很快減少。僅很小部分可在兩極生存。在大洋表層可劃分出四個組合——極區帶、近極帶、亞熱帶和熱帶表層組合 。
放射蟲
寒流地區——放射蟲種類少,殼壁厚,構造緻密,刺短而粗。
暖流地區——放射蟲種類多,殼壁薄,構造纖細,孔小,刺長,側棘發育。

放射蟲深度

各組合的深度限制界限位於50,200,400,1000和4000米。

放射蟲鹽度

放射蟲對鹽度的反應較為靈敏,高於温度。部分類羣可生活於極區,陸地淡水沒有發現。正常鹽度種類豐富。

放射蟲水團

水團是放射蟲生存的環境。同一水平面分佈不同的水團,垂向的不同層次具有不同的水團。 水團的性質決定放射蟲組合特徵的差異。北極從表層到深處只有一個水團低緯度地區可具有不同的水團。

放射蟲地史分佈

放射蟲的生命歷史非常悠久,但是由於棘刺蟲亞目和褐囊蟲亞目的骨骼結合得很弱,很容易損壞,很難保存成化石,因而在地層中常見的放射蟲化石多屬於多囊蟲亞目。它們在寒武紀出現,到了泥盆紀後期和石炭紀達到繁盛。法國、英國、俄國的烏拉爾地區、北美洲和澳大利亞都盛產放射蟲化石。
新生代是放射蟲發展的頂級時期,尤其是在始新世和中新世,放射蟲的所有類羣都出現了,並在世界各地廣泛分佈,形成了許多有代表性的化石羣。 [2] 

放射蟲研究歷史

放射蟲第一階段

十九世紀初,蘇俄的一名水手第一次發現放射蟲。

放射蟲第二階段

十九世紀中葉——末期
1、Müller(1855):觀察地中海中的原生動物命名放射蟲(放射狀分佈的偽足)。
2、Meyen(1834):最早發現岩石中的放射蟲化石,記述了兩個屬(幾種水螅和其它低等動物)。
3、Ehrenberg(1830-1875):第一個廣泛研究放射蟲的學者。《Microgeologie》記述、定義了採自地中海的放射蟲,提議用Radiolaria來代表呈輻射對稱的海生肉足類。
4、Haeckel(1862):修訂Radiolaria包括具中心囊的輻射對稱的海生肉足類,並進行了最初的分類。描述了430种放射蟲,新種350多種。
5、十九世紀末期歐洲和俄國也發表了有關報道。
6、K. Zittel(德)最早從岩石中發現放射蟲化石。
7、Ehrenberg從第三紀硅質岩中發現了放射蟲化石

放射蟲第三階段

二十世紀七十年代——現代
深海鑽探計劃(JOIDES)、板塊構造理論促使放射蟲研究再度萌芽並蓬勃發展。主要在放射蟲的形態學、生態學和生物地層學方面進行了系統的研究,取得了重要的進展。

放射蟲我國研究歷史

台灣地區八十年代後期起步
吳浩若、楊羣到Dallas學習,研究地區為 海洋、造山帶。 [1] 

放射蟲在地質學中的應用

根據對不同地層放射蟲種類的發展演化的研究,分析放射蟲的進化譜系,對原生動物的演化有許多啓示。另一方面,由於在世界各大洋深海鑽探獲得大量岩心,對世界大洋洋底地層,自侏羅紀到第四紀各地質時期放射蟲的丰度都有了記錄,許多放射蟲的沉積層序都保存得很好,並且找到了放射蟲在地層中的初現和絕滅時限。因而,利用放射蟲進行生物地層劃帶的工作有了迅速的發展,其中新生代的劃帶工作進展最快。與此同時,基於放射蟲建立的古地磁地層劃帶工作,首先在南極地區開展,已擴大應用到赤道太平洋和北大西洋兩水域的海底地層。古地磁方法認為放射蟲的絕滅種類與地磁倒轉相應,但對古地磁方法的有效性,學者們仍有不同的意見。此外,不少學者指出放射蟲的分佈與水團的邊界相應,某些放射蟲成為某些水團的地方種,因此,有人認為放射蟲可以作為水團的指示種。至於用放射蟲解釋古氣候、作為古氣候指標,也是近年來對放射蟲應用的發展。放射蟲是海洋環境生活的原生動物,淡水環境絕無生存,因此,它又是海相的指示生物。冷水種生活在北緯40度附近,暖水種在赤道及暖流區。在大陸架地區,觀察它的數量變化規律,可以探究該地區海進與海退的演替。
參考資料
  • 1.    張強,陳木宏,張蘭蘭,王汝建,向榮,胡維芬. 白令海南部上新世以來的放射蟲生物地層[J]. 中國科學:地球科學,2014,44(02):227-238.
  • 2.    謝力,尹海權,周洪瑞,張維傑. 內蒙古阿拉善地區恩格爾烏蘇縫合帶二疊紀放射蟲及其地質意義[J]. 地質通報,2014,33(05):691-697.
  • 3.    唐濤,周明成主編,動物辭典 上,遠方出版社,2005.01,第159頁
  • 4.    辭海編輯委員會,辭海 生物分冊,上海人民出版社,1975.12,第404頁
  • 5.    周海霞編,奇妙的生命樂園,吉林出版集團有限責任公司,2014.04,第68頁
  • 6.    埃裏克·弗呂格爾,碳酸鹽巖微相分析 解釋及應用 第2版,地質出版社,2016.11,第426頁
  • 7.    埃裏克·弗呂格爾,碳酸鹽巖微相分析 解釋及應用 第2版,地質出版社,2016.11,第429頁