複製鏈接
請複製以下鏈接發送給好友

接合生殖

鎖定
某些真菌,細菌,綠藻原生動物進行有性生殖時,兩個細胞互相靠攏形成接合部位,併發生細胞壁融合而生成接合子,由接合子發育成新個體,這樣的生殖方式稱為接合生殖。接合生殖的兩個個體,供體即雄體的部分染色體可以轉移到受體(雌體)的細胞中並導致基因重組。水綿的有性生殖、草履蟲的有性生殖都是接合生殖的典型例子。 [1] 
如水綿接合生殖時,陽性接合細胞內全部原生質通過接合管到達陰性接合細胞,由兩個細胞的原生質融合而生成接合子;接合子經過減數分裂生成有性孢子各2個,有性孢子萌發為水綿的營養體。
中文名
接合生殖
釋    義
兩個細胞互相靠攏形成接合部位
舉    例
大腸桿菌
方    式
梯形接合

接合生殖釋義

接合生殖接合生殖是有性生殖的低級階段,在低等生物類羣中多發生這種生殖方式。接合生殖是由兩個親體細胞相互交換一部分核物質後,再分開進行分裂生殖的一種有性生殖方式。 [2] 

接合生殖形態分類

原生動物的接合生殖多見於纖毛蟲類,按接合的雙方,即接合子的形態又可分為兩類:
①同配接合:接合子的形態相同。接合時雙方暫時融合,小核在減數分裂後進行交換,相互受精後分開,如尾草履蟲。接合雙方緊靠在一起,口部融合,然後大核消失小核分裂兩次,成4個,其中3個退化,一個再經一次分裂成為一個動核和一個靜核。此時接合個體互相交換動核,然後靜核與換來的動核融合。接着蟲體分開,每個個體的融合核分裂三次形成8個核,其中4個成大核,3個退化。此後大核不分裂,剩下的小核與蟲體同時分裂兩次而成為4個新的子體。 [3] 
②異配接合:見於原毛目類纖毛蟲。在進行接合生殖前,蟲體先經一次不均等分裂,除小核外大核和蟲體都分成大小兩部分,成為大接合子和小接合子,前者固着,後者為自由游泳。小接合子找到大接合子後即牢固附着在其上開始接合。在接合過程中,合子核只在大接合子中形成,小接合子為大接合子吸收,其中鍾蟲就是一個典型的例子。 [3] 

接合生殖接合類型

根據接合管產生的位置的不同,接合生殖又可分為梯形接合、側面接合等類型。 [4] 
水綿有性生殖為接合生殖。其中又包括梯形接合、側面和直接側面接合3種類型,但以梯形接合為最常見。 [5] 

接合生殖相關實例

接合生殖大腸桿菌

大腸桿菌有兩種性別系,當不同性系的個體雜交時,陽性菌體細胞接觸陰性菌體細胞,兩個細胞側面形成接合管,陽性系細胞的DNA通過接合管流入陰性系細胞內,形成接合子;接合子經過細胞分裂形成兩個大腸桿菌。

接合生殖水綿

水綿接合生殖多於春季和秋季發生,這時絲狀體的顏色也由綠
水綿接合生殖 水綿接合生殖
變為黃綠。水綿接合生殖過程是:首先為2條水綿絲狀體並行靠近,在兩條絲狀體的細胞相對的一側各產生1個突起。繼而兩相對突起伸長,頂端接觸,端壁融解形成1條連通的管子,叫做接合管。同時,各個細胞內的原生質體濃縮,形成1個配子。其中1條絲狀體的每個細胞中的配子,以變形蟲式運動通過接合管移入另1條相對細胞中,與其中的1個配子融合,產生1個卵形或橢圓形的合子,也稱接合孢子。這樣,1條絲狀體的細胞都變空,另1條絲狀體的細胞中都各有1個合子。空的絲狀體可視為雄性,有合子的絲狀體可視為雌性。以上生殖過程就叫做接合生殖。由於在兩條絲狀體之間有很多橫向的接合管,外觀上看頗像個梯子,故稱做梯形接合。以後合子分泌產生厚壁,藻體死亡崩解後,合子沉入水底休眠。條件適宜時萌發,合子核首先經過減數分裂,所產生的3個單倍體核退化,僅1個發育,最後產生1條新的水綿絲狀體。 [5] 

接合生殖草履蟲

草履蟲接合生殖時,每個蟲體大核消失,小核減數分裂生成4個核,其中3個核消失,留下的一個核分成動核和靜核;動核通過接合膜交換,分別與對方的靜核融合;接合結束後,兩個蟲體分開,各自經歷三次核分裂和兩次胞質分裂,形成4個新個體。
(一)草履蟲的接合型
草履蟲的接合生殖 草履蟲的接合生殖
草履蟲種內存在不同的繁殖羣(syngen),每一繁殖羣內存在不同的接合型(matingtype),只有同繁殖羣內不同的接合型之間才能發生接合,進行接合生殖。在不同繁殖羣之間,不同的接合型間一般不發生接合。 [6] 
有的草履蟲根據繁殖羣之間的這種有性生殖的隔離現象,這些繁殖羣已被上升為不同的姊妹種,如原來的雙小核草履蟲(parameciumaurelia)的1個種已分成14個姊妹種(siblingspecies)。其它草履蟲仍保留繁殖羣(syngen)這一種下的分類單位。根據草履蟲種類的不同,每一姊妹種或繁殖羣內接合型的組成也不同,如雙小核算履蟲((P.aurelia)中的每一姊妹種和尾草履蟲(P.caudatum)及多小核草履蟲(P.multmicronucleatum)中的每一繁殖羣內只有兩個可發生接合的接合型,而綠草履蟲(P.bursaria)和旋毛草履蟲(P.trichium)的每一繁殖羣內則有多個接合型,其中任何兩型之間都可接合。因此接合型不同於其它動物的“性”。因為“性”不可能有多個,又因草履蟲接合時每一個體內都產生兩種原核,相當於精核卵核,接合時精核互換與對方的卵核受精,故草履蟲屬於雌雄同體的動物,個體之間無性別之分。草履蟲的不同接合型屬於不同無性系clone),無性系追溯到它的起源也可稱之為大核系(caryonide),因為草履蟲的無性繁殖主要是靠大核的不間斷的分裂。
草履蟲接合生殖時由小核產生受精作用重建新的大核,不同草履蟲接合一次建成的新大核數目不同,一般每一接合後體不是建成4個就是建成2個,接合後體通過整個細胞的分裂各分得單一的新大核,從此由新大核通過無性分裂傳下的後代羣就叫大核系,亦即無性系。草履蟲的不同接合型就分佈在不同的大核系也即無性系中。 [6] 
(二)獲得草履蟲接合型的方法
獲得草履蟲純的不同接合型有多種方法,這裏介紹無性系法。
任何草履蟲在它的繁殖地都至少存在一個繁殖羣內的兩個或多個接合型,它們由不同的無性系來體現。將由自然環境中採得的草履蟲單個分離,用原地過濾並煮沸放冷的池水洗去一切其它生物,將這些草履蟲放入凹玻片的凹坑內,加入稻草湯培養液(製法見後),放入20℃-25℃下培養,數日後即繁殖成羣,再移入試管培養。蟲體增多後要每日至少加一次新培養液,以保持其旺盛的無性繁殖。這樣建起的多個無性系,必然包含相對的接合型。在適宜條件下,將這些無性系中的每兩個取樣相混,凡能發生接合的兩個無性系就是兩個相對接合型。找出相對接合型後,保持其食物充分和生長旺盛,就隨時可取樣相混,即可獲得接合對。 [7] 
如欲保存以後備用,可放入4℃-6℃冰箱中,每半月到1月加一次新培養液,可長期保存接合型。用時升温加食,經過幾天快速繁殖後,相混仍可產生接合反應。
(三)控制草履蟲接合的方法
草履蟲能否進行接合生殖取決於內在因素和外在因素,即接合型、成熟度、營養狀況、培養液的pH值、培養温度和蟲體密度。因此,草履蟲的接合生殖是可以誘導的。 [6] 
如前所述,革履蟲種內或繁殖羣內存在不同的接合型,只有相對接合型之間才能有接合反應,進行有性生殖。屬同一接合型的不同無性系之間一般不能接合。
草履蟲的一個大核系的一生可分為四個階段,即未成熟期、成熟期、衰老期和死亡期。未成熟期是指新生的大核系只經較少次數的無性分裂階段。處於此期的草履蟲即使是屬於相對的兩個接合型,相混後也不會有接合反應,即使有百分率也非常低。只有達到成熟以後,相對接合型之間才可能出現接合反應,而且有較高的接合率。處於衰老期的蟲體由於代謝及生理上的原因,雖屬相對接合型的個體相遇,接合率也會明顯降低,而且接合後體的成活率也顯著下降。
達到成熟期的相對接合型能否相混後立即接合還取決於蟲體的營養狀況。過度飽食或過度飢餓都不能出現接合反應。因此,想得到理想的接合材料必須控制食物。只有旺盛繁殖後,由飽食轉入飢餓的數小時內,兩型相混才會立即發生接合。發生接合的温度在15℃-30℃之間,20℃-25℃為最佳。上述四個因素是控制接合不可忽視的。
草履蟲培養液可按下法制出:取10克稻草或麥杆加水1000毫
草履蟲接合生殖 草履蟲接合生殖
升,煮沸過濾,放涼後接種產氣桿菌屬(Aerobacter)的細菌,放入30℃下培養3天,稻草湯變混濁後即可使用(如無產氣桿菌,也可在空氣下暴露3天后使用)。將已建起的無性系用此培養液培養數日,高速繁殖後都可達到成熟期,當加食後待培養物開始變為清徹透明時,即將達到飽食轉入飢餓的時期,這時將屬於相對接合型的兩個培養物相混,立即或在數小時內發生接合。接合初期的反應是幾個甚至幾十個蟲體相互粘着、聚團。過1小時以後將出現大量的接合對,開始接合生殖的內部過程。用這些方法既可找出相對的接合型,也可難持接合型,隨時相混即能獲得供實驗用的接合材料。
(四)觀察草履蟲接合過程的方法
由上述方法獲得理想的接合材料,用定期壓片(根據情況每隔10-30分鐘),石炭酸品紅染色的方法做臨時裝片,這樣就可以觀察到接合過程中整個核的變化情況。
具體方法如下:
  1. 離心機的最低轉數將接合材料濃縮,吸1滴置於載玻片的中央或者用微吸管吸幾個接合對於載玻片中央(切記水不要過多),在蟲體周圍點4點漿糊,然後加上蓋片,用鑷子或鉛筆尖在蓋片的四角向下壓直至蟲體只能緩慢移動為止。
  2. 在蓋片的一側滴加石炭酸品紅染液,在對側用吸水紙吸去多餘的染液,染15分鐘後即可觀察。這樣的臨時裝片也可經梯度酒精脱水,二甲苯透明,樹膠封片,做成永久裝片。蓋片在脱水過程中脱落,可將載片和蓋片分別封成兩張片子,上面都會留有接合的蟲體。
參考資料
  • 1.    王金亭,馬宏,王玉江主編.生命科學導論:華中科技大學出版社,2014.09:94-95
  • 2.    宋志偉主編.普通生物學:中國農業出版社,2006年8月:163-164
  • 3.    林靜編著.探究式科普叢書 生命的基因密碼 遺傳:中國社會出版社,2012.01:83-84
  • 4.    王伯恭主編. 中國百科大辭典 4[M].1999 .2686
  • 5.    王曉凌,寇太記,張有福編著. 植物識別鑑定和生物繪圖[M].2008 .86
  • 6.    潘繼承著. 生物學綜合實驗[M].2011 .8
  • 7.    張閏生主編. 無脊椎動物實驗[M].1991 .218-219