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應力反饋學説
鎖定
- 中文名
- 應力反饋學説
- 所屬學科
- 生物學
應力反饋學説定義
應力反饋學説,是中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員焦雨鈴團隊及合作者2020年11月27日在線發表於《植物科學趨勢》(Trends in Plant Science
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)的文章中首次提出的解釋葉片起源的一種學説。“應力反饋學説”認為,早期登陸的植物原基為輻射對稱,應力反饋使其沿着長軸生長,成為枝條。
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應力反饋學説原理
焦雨鈴團隊的研究以擬南芥和番茄的葉性器官,如子葉、真葉、萼片為對象,研究器官扁平化形態建立的機制。結合生物學實驗和三維力學建模,研究發現葉片扁平化過程依賴於細胞內周質微管的排列。周質微管通過介導纖維素的沉積方向,引起細胞不同方向細胞壁力學屬性的差異,最終導致細胞的各向異性生長和分裂。
葉片邊緣表達特異調控因子,促進葉片原基打破輻射對稱,產生初始的扁平化。微管介導的應力反饋放大初始的扁平化,形成高度扁平化的葉片。對於未打破輻射對稱的器官,應力反饋進一步維持輻射對稱,並促進沿對稱軸的生長,產生圓柱形器官。
應力反饋學説意義
應力反饋學説研究背景
植物葉片大都具有扁平化的特徵,扁平化葉片的出現是進化中的重要事件。根據化石結果,植物登陸於4.2億年前的志留紀晚期。最初的陸生植物只有不斷分枝的枝條,沒有葉片,光合作用由嫩枝完成。在植物登陸後的最初~4千萬年間,陸地上出現了幾米高的大樹,但是直到距今3.6至4.0億年前的泥盆紀晚期,葉片才出現。葉片的出現伴隨着大氣中90%二氧化碳的固定,改變了地球生態系統,為其它物種的出現鋪平了道路。
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應力反饋學説質疑
葉片在進化過程中如何形成,是學界熱衷的話題。根據挖掘出的植物化石,考古學家Wolfgang Zimmerman提出了“頂枝學説”(telome theory)。頂枝是指二叉分枝軸兩個頂端的部分,頂枝學説假設了三步形態特化,認為頂枝通過這些特化過程進化為葉片,這包括臨近頂枝變為不等長度的“越頂”、臨近頂枝集中到同一平面的“扁化”及臨近頂枝間形成薄壁組織的“蹼化”。頂枝學説影響較廣泛,被植物學教科書普遍採納。然而,這些假設的形態特化不易和現存的發育過程對應,更缺少分子證據的支持。
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應力反饋學説特點
應力反饋不僅能夠使扁平化器官維持扁平化生長,還能使枝、根等輻射對稱器官沿長軸方向生長。該學説提出早期登陸的植物原基為輻射對稱,應力反饋使其沿着長軸生長,成為枝條。在進化過程中,原基中基因表達的差異性產生,導致原本輻射對稱的原基呈現初步的扁平化,即兩側對稱。兩側對稱一旦產生,就被應力反饋放大,通過持續的扁平化生長形成寬大的葉片。隨着地球環境的變遷和氣孔等其它自身結構的出現,當扁平葉片有更好適應性時,被選擇並保留,替代了原初僅有枝條的早期陸生植物。
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應力反饋學説不足
儘管研究取得了一定進展,但是葉片原基最初打破輻射對稱,形成兩側對稱的機制還不甚明瞭。一些相關的科學問題有待進一步研究,比如木質素如何產生、維管束如何形成、氣孔如何產生、高效的碳四光合作用如何形成,等等。
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- 參考資料
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- 1. 葉片為什麼是扁平的?—論文—科學網 .科學網.2020-12-10[引用日期2020-12-10]
- 2. 遺傳發育所等提出解釋葉片起源的“應力反饋學説”----中國科學院 .中國科學院.2020-12-08[引用日期2020-12-10]