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應力反饋學説

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2020年11月27日,中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員焦雨鈴團隊及合作者在線發表於《植物科學趨勢》的文章中首次提出的解釋葉片起源的一種學説。
中文名
應力反饋學説
所屬學科
生物學

應力反饋學説定義

葉片起源的應力反饋學説 葉片起源的應力反饋學説
應力反饋學説,是中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員焦雨鈴團隊及合作者2020年11月27日在線發表於《植物科學趨勢》(Trends in Plant Science [2]  )的文章中首次提出的解釋葉片起源的一種學説。“應力反饋學説”認為,早期登陸的植物原基為輻射對稱,應力反饋使其沿着長軸生長,成為枝條。 [1] 

應力反饋學説原理

焦雨鈴團隊的研究以擬南芥番茄的葉性器官,如子葉、真葉、萼片為對象,研究器官扁平化形態建立的機制。結合生物學實驗和三維力學建模,研究發現葉片扁平化過程依賴於細胞內周質微管的排列。周質微管通過介導纖維素的沉積方向,引起細胞不同方向細胞壁力學屬性的差異,最終導致細胞的各向異性生長和分裂。
葉片邊緣表達特異調控因子,促進葉片原基打破輻射對稱,產生初始的扁平化。微管介導的應力反饋放大初始的扁平化,形成高度扁平化的葉片。對於未打破輻射對稱的器官,應力反饋進一步維持輻射對稱,並促進沿對稱軸的生長,產生圓柱形器官。
隨着地球環境的變遷和氣孔等其它自身結構的出現,當扁平葉片有更好適應性時,就會被選擇並保留,替代了最初僅有枝條的早期陸生植物。 [1] 

應力反饋學説意義

“應力反饋學説”不僅解釋了葉片的起源,還強調了此前被忽視的力學調控。此研究對於如何改變葉片形狀,特別是葉片面積有指導意義。 [1] 
增強或削弱應力反饋能夠增大或減小葉片寬度。寬大的葉片光合作用面積大,但失水也多;窄葉光合作用面積小,但更耐旱。植物具有不同形狀的葉片,才能夠適應於不同的栽培環境。 [1] 

應力反饋學説研究背景

頂枝學説假設的主要形態特化步驟 頂枝學説假設的主要形態特化步驟
植物葉片大都具有扁平化的特徵,扁平化葉片的出現是進化中的重要事件。根據化石結果,植物登陸於4.2億年前的志留紀晚期。最初的陸生植物只有不斷分枝的枝條,沒有葉片,光合作用由嫩枝完成。在植物登陸後的最初~4千萬年間,陸地上出現了幾米高的大樹,但是直到距今3.6至4.0億年前的泥盆紀晚期,葉片才出現。葉片的出現伴隨着大氣中90%二氧化碳的固定,改變了地球生態系統,為其它物種的出現鋪平了道路。 [2] 

應力反饋學説質疑

葉片在進化過程中如何形成,是學界熱衷的話題。根據挖掘出的植物化石,考古學家Wolfgang Zimmerman提出了“頂枝學説”(telome theory)。頂枝是指二叉分枝軸兩個頂端的部分,頂枝學説假設了三步形態特化,認為頂枝通過這些特化過程進化為葉片,這包括臨近頂枝變為不等長度的“越頂”、臨近頂枝集中到同一平面的“扁化”及臨近頂枝間形成薄壁組織的“蹼化”。頂枝學説影響較廣泛,被植物學教科書普遍採納。然而,這些假設的形態特化不易和現存的發育過程對應,更缺少分子證據的支持。 [2] 

應力反饋學説特點

應力反饋不僅能夠使扁平化器官維持扁平化生長,還能使枝、根等輻射對稱器官沿長軸方向生長。該學説提出早期登陸的植物原基為輻射對稱,應力反饋使其沿着長軸生長,成為枝條。在進化過程中,原基中基因表達的差異性產生,導致原本輻射對稱的原基呈現初步的扁平化,即兩側對稱。兩側對稱一旦產生,就被應力反饋放大,通過持續的扁平化生長形成寬大的葉片。隨着地球環境的變遷和氣孔等其它自身結構的出現,當扁平葉片有更好適應性時,被選擇並保留,替代了原初僅有枝條的早期陸生植物。 [2] 

應力反饋學説不足

儘管研究取得了一定進展,但是葉片原基最初打破輻射對稱,形成兩側對稱的機制還不甚明瞭。一些相關的科學問題有待進一步研究,比如木質素如何產生、維管束如何形成、氣孔如何產生、高效的碳四光合作用如何形成,等等。 [1] 
參考資料