微管組織中心

微管組織中心（microtubule-organizing center，MTOC）是真核細胞中形成微管的結構。微管組織中心有兩個主要的功能：1、組織真核細胞中鞭毛和纖毛的形成；2、組織真核細胞減數分裂或有絲分裂過程中紡錘體的形成。MTOC是細胞內微管成核化的主要部位，可以通過對γ-微管蛋白的免疫組織化學染色方法顯現出來。MTOC的形態在不同的門或界之間是不同的。在動物細胞中，MTOC最重要的兩種形態是纖毛上的基質和與紡錘體形成相關的中心體。

微管組織中心的功能是組織微管的生成，並且固定結合微管的自由端。在細胞內，微管組織中心可以採用許多不同的形式。一排微管可以在針輪結構中排列以形成基體，這可以導致在細胞質或9 + 2 軸絲中形成微管陣列。其他的排列方式不管在真菌的紡錘體極體還是在真核細胞染色體的着絲粒上不盡相同。微管組織中心可以自由地分散在整個細胞質中或是位於細胞的中心。最值得關注的是微管組織過程是細胞分裂間期的中心體和有絲分裂的紡錘體。

動物細胞的間期微管通常都是從中心體開始生長。中心體含有一對桶狀的中心粒，彼此垂直分佈，外面被無形的中心粒外周物質所包圍。中心粒是一個直徑0.2μm，長0.4μm的桶狀結構。每個中心粒含有9組等間距的三聯體微管（如上圖）。在每組三聯體微管中，只有一根微管在結構上是完整的，含有13根原纖維絲，稱為微管A，另外的兩根微管為不完全微管，依次稱為微管B、微管C。微管在中心體上的聚合過程中，起始於PCM上的γ-微管蛋白，在中心體的無定形緻密周質中呈螺旋狀排列成一個開放的環狀結構。該結構決定了微管橫切面上原纖維的數目以及微管蛋白亞基的方向，從而決定了微管的極性。 ^[1] 

基體是在真核細胞纖毛或鞭毛的基部發現的一種蛋白。它由中心粒和幾種修飾中心粒的蛋白形成。基體作為軸絲微管生長的成核位點。從中衍生出基質體的中心粒，作為蛋白質的錨定位點，蛋白質又固定微管，被稱為微管組織中心（MTOC）。這些微管支持結構並促進囊泡和多種細胞器在真核細胞內的運動。

纖毛和基體在細胞週期的靜止期或G1期期間形成。細胞進入G1期之前，即在形成纖毛之前，母體中心粒是中心體的組分。

在僅具有一個初級纖毛的細胞中，母體中心粒在進入G1或靜止時分化成基體。因此，這種細胞中的基體來自中心粒。基底體至少在兩個方面與母體中心體不同。首先，基體具有基底足，其固定在細胞質微管上，是纖毛有極性排列所必需的。其次，基體具有風車狀的過渡纖維，其起源於母體中心粒的附屬物。

在有多個初級纖毛的細胞中，基體不是由中心粒合成的，而是由一種特殊的稱之為deuterosome的蛋白結構從頭合成的。

在酵母和一些藻類中，MTOC 作為紡錘體嵌入核膜中。在酵母和真菌的MTOC中不存在中心粒。在這些生物中，核膜在有絲分裂過程中不會分解，紡錘體用於連接細胞質與核微管。盤形紡錘體分為三層：中央板，內板和外板。中央斑塊嵌入膜中，而內斑塊是無定形的核內層，外斑塊是位於細胞質中的層。

植物細胞缺乏中心粒或紡錘體，除了它們的雄性配子外，它們在針葉樹和開花植物中完全不存在。相反，核膜本身似乎是植物細胞有絲分裂期間微管成核和紡錘體組織的主要MTOC。

近期的研究發現，高爾基體同時具備促進微管生長和錨定微管負端的功能，在哺乳動物中也最為重要的MTOC存在。在一些特定的細胞如視網膜色素上皮細胞（RPE1 cells）中，接近一半的微管的生成是通過高爾基體完成的。高爾基體作為微管組織中心在功能上有兩大很重要的原因，一是高爾基體的膜在位置上很接近中心體，錨定在高爾基體上的微管能夠在有絲分裂後將分散的高爾基體小泡重新組織起來；二是與中心體形成對稱的微管排列不同，高爾基體誘導的微管是有極性的，這能導致囊泡的不對稱運輸以及促進細胞內各種不對稱的功能。 ^[2]