廣義適合度

廣義適合度（總適合度）（inclusive fitness）是個體適合度與根據親緣關係程度進行加權的親屬適合度之和；通常用於親屬間社會相互作用的後果。

廣義適合度是對個體適合度的進一步擴展，它不以個體的存活和生殖為尺度，而是以個體在後代中傳播自身基因或與自身基因相同基因的概率為尺度。因此，廣義適合度是指一個個體在後代中(不一定是自己繁殖的後代) 成功傳播自己的基因或者是與自身的基因相同的基因的能力。這樣一來，儘管利他者因利他行為降低了自己的適合度，一般很少能夠繁殖，甚至於不能繁殖自己的後代，但如果利他者通過利他行為幫助了與它具有相同基因的親屬，通過其親屬的生存和繁殖，同樣能夠把與它相同的基因傳遞到下一代中。也就是説，利他者是在為自己的基因作出貢獻和犧牲。 ^[1] 

廣義適合度理論有時也稱為親屬選擇理論。前者是較好的名稱，因為從語義上講，親屬選擇理論似乎意味着該理論僅僅是關於親屬之間的選擇過程的，但該理論的實際含義要更為豐富。

漢密爾頓讀研期間感到不被周圍的人理解。很可能無法畢業，亟需發表文章證明自己。於是兩篇或三篇科學史上極為重要的論文問世了。漢密爾頓1963年發表於《美國博物學家》的一篇短文介紹了廣義適合度理論的基本思想，次年發表於《理論生物學期刊》(當時聲望較低的新期刊)的兩篇論文C6)詳盡闡釋了該理論。

1963年的短文在1964年論文基本定稿的時候才寫成，是後者的一個摘要。本來這篇短文投給了《自然》，但很快被退稿，編輯回信建議該文投給心理學或社會學刊物。漢密爾頓為了報答倫敦經濟學院當初給他提供了安身立命之地。投稿時把自己的地址寫成了“倫敦經濟學院社會學系”。

1964 年發表的兩篇論文本是一篇。梅納德一史密斯是該文審稿人，要求作者即漢密爾頓把此文分成兩篇。編輯起初讓其他審稿人審閲該論文。但沒人看得懂，之後編輯讓他做最後裁決。梅納德一史密斯開始也沒看明白，就打算拒稿。此時他恰好看到含有“廣義適合度”一詞的一句話。突然間抓住了該文的中心思想，大叫道：“當然如此，為什麼我沒想到!”此情此景恰如赫胥黎最初看到達爾文學説。E·0·威爾遜起初看到漢密爾頓的論文時。極不願意相信其思想，內心反覆掙扎之後又感到不得不相信，所以他稱自己經歷了“範式轉換”。梅納德一史密斯是漢密爾頓論文的審稿人。因而能夠於1964年在《自然》發表了一篇短文，首次引入了親屬選擇概念。梅納德一史密斯回憶。親屬選擇概念是在某次研討會上由某人提出的。但現在已經無法查證那人是誰。

由於指導老師不理解漢密爾頓的思想，他的博士學位論文起初被否決了。威爾遜當時已經是一個世界級的進化生物學家，1965年在倫敦安慰漢密爾頓，再次提交論文肯定會成功；威爾遜作學術演講時花了1/3的時間專門介紹漢密爾頓的思想，有一兩次感到難以回答聽眾提問．就讓在聽眾席落座的漢密爾頓代為回答。 ^[2] 

廣義適合度理論可簡潔地用一個稱為漢密爾頓法則的不等式來表示：rb-c>0。r是行為者和行為接受者之間的親緣係數。親緣的理論涵義指一個有機體某一位點上的基因也出現在另一有機體相應位點的概率。例如在人類中，子女與父母之間的親緣係數為0.5。b指收益即社會行：勾給行為接受者的繁衍帶來的好處。c指成本即社會行為給行動者的繁衍帶來的損失。

漢密爾頓從個體有機體本身的角度。按照社會行為會增加還是減少其子代的數量。把社會行為分為四類：合作行為—— 能使行動雙方的子代數量都增加的社會行動；利他行為一一會使行動者子代數量減少。使行動接受者子代數量增加的社會行動；自私行為— — 會增加行動者子代數量，減少行動接受者子代數量；惡意行為—— 會減少行動雙方的子代數量。

今天的生物學文獻除了採納漢密爾頓狹義上的合作概念，也常使用廣義的合作概念，即利他行為加上互惠合作行為。

漢密爾頓起初的主要興趣在於解釋利他行為的進化。其經典論文裏提出的不等式的基本含義是：如利他行為給行為受益者帶來的繁衍上的好處b乘以行為者與行為接受者之間的親緣係數r大於給行為者帶來的成本c，規定利他行為的基因將得以傳播。即親緣關係越近，作出利他行為的程度就越強；親屬之間較為可能共享基因，包括利他基因，因此利他行為能通過親屬的繁衍促進利他基因的傳播。

漢密爾頓既考慮到社會行動對行動者本身繁衍的影響。也考慮到社會行動對親屬繁衍的影響。生物學家把前者稱為經典適合度、傳統適合度或直接適合度，即達爾文理論意義上的適合度，把後者稱為間接適合度。兩者合起來就是廣義適合度．因此他的理論稱為廣義適合度理論。

對於漢密爾頓不等式而言，若r=0，則不等式變為一c>0。這意味着，在無親緣關係的情況，規定某社會行動的基因只要能促進行為者繁衍，該基因及相聯繫的社會行為就得以傳播。即漢密爾頓理論既可説明親屬之間也可解釋非親屬之間的四種社會行動。社會演化中常常存在多個行動者及不同“立場”，就相應存在社會衝突。廣義適合度理論同樣可用來分析社會衝突。 該理論也適用於所有有機體。總之，廣義適合度理論並非僅用來解釋如利他主義等較具體問題，而是一個解釋生物社會行為進化的一般理論。 ^[2] 

漢密爾頓之前也有個別生物學家。特別是現代綜合運動的著名人物J·霍爾丹，提出過有機體根據與對方的親緣關係遠近調整自己的行為具有選擇優勢的思想。但這些人提出的思想還比較粗糙。漢密爾頓不僅獨立地產生了相似的思想。還是第一個把這一思想一般化、理論化的人。

廣義適合度理論仍然寓居於達爾文理論框架之內，它所説明的進化過程仍要用到自然選擇理論的遺傳、變異和選擇的基本概念才説得通。但漢密爾頓理論更為徹底地貫徹了個體選擇和基因選擇的觀點。

達爾文整體上持個體選擇的觀點。他 在解釋螞蟻等社會性昆蟲時遇到了“最嚴重的難題”。螞蟻中有着不能生育的工蟻，不能通過繁殖將變異遺傳下去。達爾文的解釋是：自然選擇既作用於個體也作用於羣體，這些工蟻的存在有利於羣體的生存。即達爾文又持有羣體選擇的觀點。依漢密爾頓，工蟻或規定工蟻社會行為的基因通過促進親屬的生存、繁衍，也具有較高的適合度，從而為自然所選擇。漢密爾頓理論能在不放棄還原論立場的前提下解釋包括利他行為在內的廣泛的生物現象。在漢密爾頓求學的1950年代和1960年代初，羣體選擇的思想仍流行於生物學界。在漢密爾頓等人的努力下，個體選擇和基因選擇的思想漸成進化生物學主流。

漢密爾頓理論拓展了達爾文理論的直接適合度思想。又容納於達爾文理論框架之內，因此被很多生物學家看作自然選擇理論的“現代詮釋”。克拉福德獎得主特里弗斯稱之為“自達爾文以來我們在對自然選擇的理解上的唯一的真正進展”。進化生物學界幾乎普遍認為。漢密爾頓理論是進化論史上的重大思想突破。主要表現在它開闢了“基因之眼看世界”的風氣，認為基因要經歷自然選擇的過程，彷彿基因在最大化自己的廣義適合度。實際上，在漢密爾頓不等式中，只要直接適合度(-c)和間接適合度(rb)之和即廣義適合度大於0，則規定該社會行動的基因就會被選擇而傳播。廣義適合度值越大，則該基因在某種羣或人口中的頻率就傾向於越大，該種羣或人口也會在更大頻率上表現出該基因規定的社會行動。道金斯的著名的“自私的基因”的思想是漢密爾頓理論的通俗化和拓展。

關於漢密爾頓理論的生物學經驗研究絕大多數都強烈支持這個理論，有些研究還能定量地支持漢密爾頓法則。這個理論已成為多數生物學家進行有機體社會行為研究(即行為生態學或社會生物學)的核心理論工具，開闢或拓展了親屬識別、衝突解決、合作行為、利他行為、寄生蟲毒性、基因組內部衝突等至少16個研究領域。 在所謂第二次達爾文革命中，1970年代以來也湧現出了進化醫學、進化心理學、進化經濟學、進化人類學、進化社會學、進化倫理學等新興學科或研究領域，它們都直接或間接倚重於廣義適合度理論。

威爾遜對青年漢密爾頓有知遇之恩，近年來卻戲劇性地走上了反對廣義適合度理論的道路。威爾遜等人雖承認廣義適合度理論是四十年裏生物社會行為研究的“主導範式”．但“既沒用處又沒必要”，應為其他理論取代。此舉在進化生物學界引起了軒然大波，全球以百計的學者發表了難以計數的批駁性文章。威爾遜等人反對漢密爾頓理論的主要理由在於。該理論的某些假定條件不符合現實。實際上，他們的多數批評意見別人都已提出過，這些意見都是錯誤的。例如，他們認為，漢密爾頓理論假定單個基因具有加性效應．即單個基因發揮作用不受其他基因影響。而現實中多個基因之間往往存在交互作用。實際上，加性效應指的是一個基因的平均效應，在存在基因之間交互作用的情況下仍然可以算得單個基因的平均效應，而威爾遜等人誤會了基因加性效應與多基因交互作用的關係。威爾遜雖然現在反對廣義適合度理論，仍恰當地把漢密爾頓不等式稱作“社會生物學的e=mc²”。 ^[2]