平衡致死系統

帶有致死基因的品系本來是不容易保存的。一般品系都以純合品系的形式保存下來，因為純合品系是真實遺傳的。例如果蠅的白眼品系，在實驗室牛奶瓶中，每隻雌體都是w/w，每隻雄體都是w/Y；每產生一代新個體時，幾乎不需要加以逐只觀察，可以完全移入新的飼養瓶。但致死基因就不是這樣，它不能以純合狀態保存，因為純合個體是致死的；所以只有以雜合狀態保存。

例如果蠅中第3染色體上的D（dichaete，展翅），是個顯性基因，但也是隱性致死基因。要培養這個品系，只能把 D/+♀×D/+♂交配，下一代是2/3D/+，1/3+/+（本當是1∶2∶1，但1/4D/D個體死亡）。在保存這個品系時，必須把每代個體逐個觀察，把+/+個體淘汰，只讓D/+個體留種。如果不這樣選擇，則培養瓶中必然進行着自然選擇，因為D/+♀×D/+♂所產生的子代數只有+/+♀×+/+♂所產子代數的75%。所以如果不把+/+個體人工淘汰，則飼養瓶中D/+個體比數必然每代降低，幾代之後飼養瓶中就只有+/+個體，而沒有D/+個體，也就是説，D這個基因“遺失”了，再也找不回來，無法再對它進行研究（例如要把D在連鎖圖上定位，在唾腺染色體圖上定位，研究它的致死作用的生理機理，等等）。

但是每一代都要逐個觀察是極費人力和時間的，在保存果蠅品系較多的遺傳學實驗室中這個困難尤其嚴重。摩爾根的學生Muller想出一個巧妙的辦法，就是用另一致死基因來“平衡”，不過這第二個致死基因，必須與第一個致死基因不發生交換重組才行。

例如可用Gl（Glued，粘膠眼）來“平衡”。Gl也是第3染色體上的顯性基因，但純合致死。把D個體與Gl個體交配，挑選後代中既表現D又表現Gl的雌雄個體傳代，後代全是 D+/+Gl，而不會有分離（圖9-21）。

其實並不是真正不分離，不過分離出來的純合個體全致死而已（圖9－21）。這種永遠以雜合狀態保存下來，不發生分離的品系，叫做永久雜種（permanent hybrid），也就叫做平衡致死品系（balanced lethal system）。

不過D與Gl之間必須不發生交換才行。如果發生交換，則除了DGl染色體之外，還有++染色體，則後代中就會出現++/++個體；幾代之後就會把D和Gl這兩個基因都淘汰掉。

好在D與Gl兩者在連鎖圖上位置極近，都在“41”那個圖距附近，兩者間幾乎沒有交換。

可是並不是每個致死基因都能由它附近另一個致死基因來平衡的。那麼利用倒位就可解決這個問題。例如果蠅第2染色體上倒位品系Cy（curly，翻翅）在ⅡL（第2染色體左臂）有個倒位，在ⅡR（第2染色體右臂）也有個倒位，幾乎把整個第2染色體的交換全部抑制。而Cy的純合是致死的，因此第2染色體上任何致死基因1都可用Cy來平衡（圖9-22）。

所以要保持一個平衡致死系統，必須滿足下面兩個條件：

（1）一對同源染色體的兩個成員各帶有一個座位不同的隱性致死基因。

（2）這兩個非等位的隱性致死基因始終處於各別的同源染色體上。

要滿足第二個條件，通常要有一個“交換抑制因子”，使兩個非等位的致死基因不致由於交換而集中在一個染色體上。 ^[1]