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平滑肌

鎖定
平滑肌,是非橫紋肌的肌肉組織。分佈在人體動脈和靜脈血管壁、膀胱、子宮、男性和女性生殖道、消化道、呼吸道、眼睛的睫狀肌和虹膜。
(概述圖來自: [1] 
中文名
平滑肌
外文名
smooth muscle
科    室
解剖

平滑肌概述

骨骼肌心肌在結構、功能、耦合機制、收縮狀態等均相異。受自主神經支配,為不隨意肌。同時也受內分泌系統的間接控制。平滑肌的伸縮源自神經或激素的刺激。

平滑肌微細結構和收縮機制

平滑肌雖然也具有同骨骼肌類似的肌絲結構,但由於它們不存在像骨骼肌那樣平行而有序的排列(平滑肌的肌絲有它自己的“有序的”排列),它的特點是細胞內部存在一個細胞骨架,包含一些卵圓形的稱為緻密體的結構,它們也間隔地出現於細胞膜的內側,稱為緻密區,並且後者與相鄰細胞的類似結構相對,而且兩層細胞膜也在此處連結甚緊,因而共同組成了一種機械性耦聯,藉以完成細胞間張力的傳遞;細胞間也存在別的連接形式,如縫隙連接,它們可以實現細胞間的電耦聯和化學耦聯。在緻密體和緻密區中發現有同骨骼肌Z帶中類似的蛋白成分,故認為這兩種結構可能是與細肌絲連接的部位。另外,在緻密體和緻密區之間還有一種直徑介於粗、細肌絲之間的絲狀物存在,它們是一種稱為結蛋白(desmin)的聚合體。這樣由絲狀物聯結起來的緻密體和膜內側的緻密區就形成了完整的細胞內構架。
平滑肌細胞中的細肌絲有同骨骼肌類似的分子結構,但不含肌鈣蛋白;同一體積的平滑肌所含肌纖蛋白的量是骨骼肌的2倍,推測平滑肌肌漿中有大量細肌絲存在,它們的排列大致與細胞長軸平行。與此相反,胞漿中肌凝蛋白的量卻只有骨骼肌的1/4。估計連接在緻密體上的3~5根細肌絲會被較少數目粗肌絲包繞,形成相互交錯式的排列,這可能就是類似於骨骼肌中肌小節的功能單位。
一般平滑肌細胞呈梭形,直徑2~5μm;其長度可變性很大,大約長度為400μm時是產生張力的最適長度。它們沒有骨骼肌(和心肌)那樣發達的肌管系統。肌細胞膜只有一些縱向排列的袋狀凹入,但其功能尚不清楚,不過這使得細胞膜表面積和細胞體積之比更為加大,因此和肌絲靠近的不是橫管或肌漿網系統,而是肌膜。細胞被激活時,細胞外Ca2+進入膜內,但平滑肌細胞中靠近膜的肌漿網也構成了細胞內Ca2+貯存庫。一些興奮性遞質、激素或藥物同肌膜受體結合時,通過G-蛋白在胞漿中產生第二信使,引起Ca2+庫中的Ca2+釋出。因平滑肌的細肌絲中不存在肌鈣蛋白,因而Ca2+引起平滑肌細胞中粗、細肌絲相互滑行的橫橋循環的機制與骨骼肌不同。學術界認為,橫橋的激活開始於它的磷酸化,而這又依賴一稱為肌凝蛋白激酶的活化;其過程是Ca2+先結合於胞漿中一種稱為鈣調蛋白(calmodulin)的特殊蛋白質,後者結合4個Ca2+之後才使肌凝蛋白激酶活化,使ATP分解,由此產生的磷酸基結合於橫橋並使橫橋處於高自由狀態。比起骨骼肌來,平滑肌橫橋激活的機制需要較長的時間,這和平滑肌收縮的緩慢相一致。

平滑肌功能上的分類

儘管體內各器官所含平滑肌在功能特性上判別很大,但一般可分為兩大類:一類稱為多單位(multi-unit)平滑肌,其中所含各平滑肌細胞在活動時各自獨立,類似骨骼肌細胞,如豎毛肌、虹膜肌、瞬膜肌(貓)、以及大血管平滑肌等,它們各細胞的活動受外來神經支配或受擴散到各細胞的激素的影響;另一類稱為單位(single-unit)平滑肌,類似心肌組織,其中各細胞通過細胞間的電耦聯而可以進行同步性活動,這類平滑肌大都具有自律性,在沒有外來神經支配時也可進行近於正常的收縮活動(由於起搏細胞的自律性和內在神經叢的作用),以胃腸、子宮、輸尿管平滑肌為代表。還有一些平滑肌兼有兩方面的特點,很難歸入哪一類,如小動脈和小靜脈平滑肌一般認為屬於多單位平滑肌,但又有自律性;膀胱平滑肌沒有自律性,但在遇到牽拉時可作為一個整體起反應,故也列入單位平滑肌。

平滑肌消化管平滑肌的特性

消化管平滑肌具有肌組織的共同特性,如興奮性、傳導性、收縮性和伸展性,但消化管平滑肌的這些特性又有其特點。
興奮性較低,收縮緩慢:消化管平滑肌的電興奮性較骨骼肌為低,完成一次收縮和舒張的時間比骨骼肌的長得多,且變異較大。
自律性:將離體的消化管置於適宜的環境中,其平滑肌能呈現節律性收縮,但其節律不如
心肌那樣規則,且收縮緩慢。
緊張性:消化管平滑肌在靜息時仍保持在一種輕度的持續收縮狀態,此即緊張性。這種緊張性使消化管腔內經常保持着一定的基礎壓力,並使消化管各部份保持一定的形狀和位置。消化管平滑肌的各種收縮都是在緊張性的基礎上發生的。
富有伸展性:在外力作用下,消化管平滑肌能作很大的伸展,以適應實際的需要。例如胃可以容納好幾倍於自己原來體積的食物。
對某些理化刺激較敏感;消化管平滑肌對一些生物組織產物的刺激特別敏感。例如,微量的乙酰膽鹼可使其收縮,而腎上腺素則使其舒張。對化學、温度和牽張等刺激也具有較高的敏感性。這與它所處的環境有關,消化管內的食物和消化液是經常作用於平滑肌的機械性和化學性的自然刺激物。
參考資料