馬陸

馬陸是地球上最早呼吸大氣氧氣的動物類羣之一，其歷史可追溯至4 億多年前，其化石類羣可追溯到白堊紀。但作為陸地生態系統中重要的分解者，對馬陸多樣性的初步認識遠遠落後於其他動物羣。 ^{[7]  [15]}  截至2024年，倍足綱下包含2亞綱，15目，145科，其中有超過12000種已被描述，據估計，全球馬陸動物羣大約有8萬種。 ^{[3]  [6]  [8]}  其中唇顎亞綱（Chilognatha Latreille,1802/1803）包含Glomeridesmida、球馬陸目（Glomerida）、圓馬陸目（Sphaerotheriida）、Polyzoniida、Platydesmida、Siphonophorida、Stemmiulida、Chordeumatida、Callipodida、姬馬陸目（Julida）、山蛩目（Spirobolida）、異蛩目（Spirostreptida）、帶馬陸目（Polydesmida）、Siphoniulida14個目，毛尾馬陸亞綱（Penicillata Latreille,1831）包含Polyxenida1個目。 ^{[5]  [8]  [12]} 

馬陸一般身體細長，還有一些已經滅絕的物種能長到兩米長， ^{[7]  [15]}  體型各異，呈圓柱狀或半圓柱形，也有的種類呈扁平的分段狀。 ^{[8]  [10]}  身體分為頭部和軀幹部兩部分，軀幹第1節為頸部，有胸部、腹部，有些馬陸胸、腹區分不明顯， ^[10]  頭部圓形，頭部之後是軀幹，軀幹由許多帶腿的節或單元組成，一個或多個無殼節，最後是尾巴。馬陸是唯一一種原始體節或軀幹單位成對融合，形成雙體節的節肢動物，即馬陸每個體節實際上是在胚胎髮育過程中由相鄰的兩個胚胎節融合而形成的。 ^{[4]  [6]}  除了末段外，大多數節上有兩對或四條腿， ^[8]  大多數馬陸的角質層是鈣化的，身體的每個部分都覆蓋着硬板或骨片相當堅硬，身體相對不靈活。馬陸是一個非常多樣化的羣體，它們表現出各種各樣的體型、顏色，體長在3~300毫米， ^{[6]  [8]}  體色通常為黑色、棕色或灰色，但一些熱帶物種可以是明亮的橙色、紅色或藍色。 ^[6] 

馬陸頭部具發達的觸角和咀嚼式口器，部分種類具眼。下顎骨強壯，用於咀嚼腐爛的植物和木材等。觸角由6-8節組成，承載各種感覺器官，包括嗅覺、味覺、觸覺和温度感受器，觸角的第五節開始向腹端彎曲，以使觸角前端的感覺器官可以感受頭部前方的情況； ^[6-7]  頭部腹面有發達的口器； ^[7]  如果有眼睛，則位於頭部的兩側，由一個或一組單眼（單眼）組成，許多常見的馬陸幼蟲都是沒有眼睛的。 ^[6] 

馬陸體節數目隨物種不同而有所不同，其成蟲有11~200節體節， ^{[8]  [10]}  頭節一般無足，頭節後的三個體節，即較為特殊的第二、三、四節體節，只有一對足。 ^[6]  各個體節分為長與短兩部分，通常在前的為短部，在後的為長部。一些馬陸在軀幹部體節兩側有臭腺開口，在腹片前側靠近基節處有氣門，每個體有節2對。馬陸的尾節無成對的足，一般由肛門前環、肛門瓣以及肛門下的節片組成。 ^{[1]  [7]  [10]} 

毛尾馬陸亞綱馬陸身體柔軟，外骨骼沒有鈣化，被一簇“剛毛”覆蓋，雄性沒有交配附屬物，兩性之間不接觸繁殖。 ^[8]  唇顎亞綱馬陸體硬，外骨骼鈣化，剛毛分散，從不成叢，雄性有生殖附屬物，繁殖需要兩性之間的接觸。 ^[8]  馬陸幼蟲的身體末端可能有幾個無腿的節段。在雄性馬陸中，身體第7節的腿被修改為精子轉移，被稱為“性腺”。性腺的形狀是鑑定屬和種的重要分類學特徵。 ^[6] 

馬陸是一個全球性的節肢動物，分佈於除南極洲以外的所有大陸，在温暖濕潤的地區分佈猶為廣泛，分佈範圍從北極圈北部到阿根廷南部“大陸”和新西蘭亞南極。 ^{[2]  [7]  [15]} 

馬陸是一羣對缺水有些或明顯敏感的土壤/凋落物大型動物， ^[4]  馬陸喜歡潮濕、受保護的棲息地——它們常見於原木下面、岩石下面、腐爛的木頭裏、苔蘚裏和落葉堆裏。許多馬陸生活在腐爛的原木的死木或雜亂的凋落物層中。在人類居住地附近，馬陸常見於護根物、花園的落葉和堆肥下，以及潮濕情況下的瓷磚、石頭、花盆和成堆的碎片下。 ^[15]  由於大多數馬陸生活在細菌和真菌都很豐富的棲息地， ^[15]  所以有許多其生存的典型地帶，如落葉林、堆肥、糞便、温室等，還有一些馬陸可以棲息於更加惡劣的環境，如生活在高山（樹帶線以上）、草原、洞穴、土壤深處、樹皮下、沙漠中，不過能夠耐受淡水棲息地的馬陸的例子同樣很少。 ^[3] 

倍足綱物種是一種相對不靈活的節肢動物，移動緩慢，主要適應在基質中挖洞， ^[8]  馬陸觸角可以獨立地擺動以定位一個開口，靈活的部分是可壓縮的，可以擠過狹窄的裂縫。這些節段由彼此滑動的同心管狀環組成，其連續的異時性步態和肌肉骨骼動作提供持續的推力，將環拉在一起並提供向前運動，這種運動方式類似於某些蜈蚣和蚯蚓的運動方式；與帶有不可壓縮環的馬陸，在一個平面上行走，用它們腿的附加力推動，這種伸縮式的運動，通過滑動的軀幹節段加上腿的推力，以通過小裂縫和開口。 ^[7]  此外在歐洲，馬陸在洪泛平原上生存有一種“冒險策略”，即結合高繁殖率、在災難性事件發生後的分散和再遷徙。 ^[3] 

大多數馬陸是夜行動物，它們通常避光，馬陸缺乏主動防禦，是無害的，也不咬人，為了躲開一些哺乳動物和鳥類等捕食者，它們可能會試圖離開，有些會滾成一個球或把身體盤繞捲成一個緊密的螺旋狀保持不動，這樣就只露出堅硬的外骨骼了。此外，許多馬陸會噴射出有毒或惡臭的化學物質來擊退捕食者，這種刺激性液體在每個節段的特殊腺體中產生，並通過側向臭腺孔釋放，這種液體可能會刺激皮膚，可以引起眼瞼和臉頰強烈的疼痛和腫脹，弄髒衣服。馬陸可以噴射多種防禦性化學物質，包括苯醌、氰化物和其他化合物。馬陸可以在酒精中保存，但會變脆，失去顏色。 ^{[15]  [6]} 

馬陸有三種類型的腺體：球足蟲科（Glomeridae）的中位雙臂腺體、多足蟲綱（Polydesmida）的雙側二分腺體和形狀與其他具有化學防禦作用的目不同的雙側單室腺體。馬陸的防禦性分泌物還有抗微生物作用和交流兩個主要的附加作用。此外，馬陸噴射的分泌物是一種粘性很強的蛋白質，這種粘性也起防禦作用。 ^[15] 

在加州內華達山脈南部發現一種馬陸，能利用生物發光起到警戒作用。有些馬陸通過外表色彩鮮豔的警示色起到警示防禦作用。 ^[15] 

部分馬陸存在大規模聚集性遷移行為。雖然至少有三個目的幾種馬陸物種表現出季節性或週期性聚集和遷移的趨勢，但許多Andrognathidae和Platydesmidae的馬陸成員表現出或多或少永久性的聚集，聚集時馬陸頭對頭地聚集形成一個“玫瑰結”圓圈。在聚集過程中，馬陸持續分泌非常少量的分泌物，但如果一隻馬陸排出其腺體，就會刺激附近的其他馬陸也這樣做，從而提高局部苯甲醛的濃度。 ^[15]  馬陸本身不是害蟲，但如果它們大量聚集在一起，就會對城市環境造成滋擾， ^[6]  可能入侵建築物，可以用甲胺磷、毒死蜱、溴氰菊酯等進行殺蟲。 ^[17] 

大多數馬陸是食腐動物和食真菌動物，以腐爛的植被、枯木和類似的物質為食。馬陸利用生活在腸道中的共生微生物來分解和消化植物纖維；此外，馬陸消化棲息在腐爛植被和腐爛木材中的真菌和細菌；一些馬陸會食腐，吃動物屍體，如以小型昆蟲、蚯蚓或蝸牛等小型動物為食 ^{[4]  [6]}  。偶爾，馬陸以活的植物組織為食——根和塊莖，也以掉落的果實為食，因此它們可能成為人口密度高的地區的害蟲。 ^[6] 

馬陸是雌雄異體的， ^[10]  其繁殖通常包括異交和內部受精，許多馬陸可以通過孤雌生殖進行繁殖。 ^[4]  雄性馬陸和雌性馬陸在交配時相互擁抱，雄性用性腺將精子包轉移到雌性身上， ^[6]  雄性馬陸生殖器，即腿8、腿8和9或腿9和10轉化為產精器，輸精器的基本功能相當於移液管，參與所謂的間接精子轉移，它們首先從位於雄性髖後甚至上方的生殖腺中接受精子，然後儲存起來，在交配時將其放入雌性外陰。 ^[3]  部分馬陸雄性將精子存放在特製的蛛絲網上，這個精子網包括特殊的信號線，它引導雌性到達精子包囊，當被雌性發現時，精子被帶進她的生殖器開口；在所有其他的馬陸中，雄性把精子直接放入雌性的開口中，通過一種叫做性腺的特殊器官來輔助轉移，性腺器官位於距離陰莖一定距離的地方。有些物種只繁殖一次，即單胎繁殖，有些則連續幾年繁殖，為迭代繁殖。 ^[4] 

馬陸會將卵產在潮濕的土壤、落葉或有機物上，通常馬陸會建造一個由泥土、糞便或者馬陸的分泌物所建造而成具有保護性的巢穴，產卵數隨馬陸物種各異，春季，一般雌性馬陸一次產10~300枚卵，卵大約在三週內孵化，大多數雌性馬陸在產卵後會離開，但也有少數馬陸在產卵後選擇繼續照顧卵和幼蟲。 ^{[6]  [8]  [17]} 

馬陸會蜕皮，在蜕皮時，在蜕皮時它們會較鬆散的蜷縮在構建的巢穴中。 ^{[6]  [8]}  在一些馬陸中，繼續蜕皮，直到達到最大節數，之後生長停止。在其他動物中，在性成熟後，蜕皮仍在繼續，更多的節和身體部位仍在增加。一些馬陸物種表現出蜕皮期，馬陸成蟲從性成熟個體蜕皮到無性階段，成蟲的生命可能只持續幾個月，或在一些羣體中持續數年，持續蜕皮，使身體變大，但不增加節的數量。 ^[4] 

倍足綱的個體發育必須經過幼蟲型和成蟲型階段。在發育過程中，體節由少增多到穩定，這種現象被稱為增節變態。 ^[1]  同時，馬陸的增節（>180個節段）是反覆進化的。 ^[7]  幼體馬陸從帶殼蛋中孵化出來，通常處於無腿蛹階段；然後蛹蜕皮進入第一個幼蟲階段，具有3對腿；通過一系列的育期和滯育期，在此期間，在後萌發區產生額外的節段（成端細胞），然後為先前蜕皮的新部分提供腿。有些物種經過6~7個不成熟階段，在最後一次換毛時性成熟，這時雄性馬陸的1~2對腿轉變為交配器官。 ^[4]  馬陸幼蟲小而無色，但它們的外形與成蟲相似，並通過一系列的換毛逐漸生長，每次換毛都會增加更多的節段和腿。在温帶地區，馬陸需要一到幾年的時間才能成熟，寒冷的冬季會冬眠。有些馬陸只繁殖一次就會死亡，而其他種類的馬陸成年後可以存活數年，反覆繁殖。大型熱帶物種生長緩慢，成年後可存活多年。 ^[6]  馬陸通常需要幾年才能達到性成熟，有些物種的壽命可以超過十年，它們的壽命與所食用的食物質量差有關。 ^[4] 

馬陸受到螞蟻、甲蟲、掠食性昆蟲、蜘蛛、蛞蝓以及視覺狩獵脊椎動物（如鳥類、哺乳動物、爬行動物和兩棲動物）的攻擊。同時，馬陸的天敵也可以利用馬陸防禦分泌物尋找馬陸。馬陸也是寄生蟎和共生蟎的宿主。 ^[15]  小型哺乳動物、鳥類和掠食性節肢動物以馬陸為食，比如烏鶇（Turdus mandarinus）、歐歌鶇（Turdus philomelos），也有些物種在早春幾乎完全以引進的馬陸為食，如椋鳥科（Sturnidae）。 ^[6] 

馬陸是一味中醫藥材，倍足綱下包括山蛩目、帶馬陸目等多個目下物種均可入藥，如圓馬陸目下的毛圓刺圓馬陸（Sphaerobelum hirsutum），性辛、鹹、温，有消腫散瘀、舒經活血、治療風濕的功效，主治跌打損傷、骨折、風濕等；山蛩目下燕山蛩（Spiroboius bungii），則有解毒腫、清熱毒的功效，主治白禿、痞滿、貧北症瘕、瘰癧、無名腫毒等。 ^{[9-10]  [11]  [16]} 

馬陸是土壤生態系統的重要分解者，能夠將枯木和植物碎片分解成小塊，可以對有機物質進行預處理，使其可以被真菌、細菌和微型無脊椎動物進一步分解。特別是在森林土壤中，馬陸促進木質碎片和凋落葉的分解，有助於養分循環和土壤形成。 ^[6]  同時，由於馬陸豐富的多樣性和地質年齡以及低脆弱性，其是重要的生物地理指標。 ^[3] 

根據馬陸的行走方式，有研製出一種可投擲球馬陸仿生變形機器人，機器人展開時，頭部行走機構、尾部行走機構可使機器人移動；需要被投擲時，機器人能蜷縮起來，當機器人遭受衝擊時能吸收衝擊；翻滾裝置能將機器人上下翻轉。機器人內可設置生命探測儀或其它裝置以達到救援、探測或偵查的目的。 ^[18] 

2020年8月，在西澳大利亞一礦產勘探鑽孔地下60米處發現了一種新的馬陸Eumillipes persephone，它有1306條腿，其身體又長又窄，蒼白色，沒有眼睛，觸角巨大，腿短，頭部呈圓錐形。 ^[7] 

截至2023年，在《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》收錄的250種馬陸中，37種為極危（CR）等級，32種為瀕危（EN）等級，17種為易危（VU）等級，66種為近危（NT）等級，52種為低危（LR）或無危（LC）等級，還有43種馬陸數據缺乏（DD） ^[14] 

馬陸和蜈蚣雖然都是非常古老的陸生節肢動物，但在一些細節上還有許多差異區分，具體如下表 ^[8]