工業黑化現象

作為污染條件下生物進化的選擇因素，污染物對生物選擇的強度和速度都是驚人的。污染物的選擇係數甚至可以達到99%以上。工業黑化現象的發生也就經歷了100年左右的時間，昆蟲對殺蟲劑、齧齒動物對滅鼠劑產生抗性一般需要6年，田間雜草對除草劑產生抗性所需的時間更短，只要3-5年。昆蟲的黑化是昆蟲出現的一種體色變異，其中包括工業污染、激素 和温度等對昆蟲黑化的影響。昆蟲色素形成中多巴、多巴胺、N- β 丙酰多巴胺(NBAD)和 N- 乙酰多巴胺(NADA)等色素前體的代謝、昆蟲的黑化突變以及昆蟲黑化的遺傳。 ^[1] 

在工業化過程中，蛾類的灰色或白色類型逐漸為黑色類型所取代的現象，是説明生物通過自然選擇而進化的具體實例。據調查，單在英國就有 70 多種蛾子發生此種現象，但研究得最透徹的還是樺尺蛾(Biston betularia)。樺尺蛾通常白天休止，夜間活動，常棲息在覆有地衣的樹幹或石塊上。19 世紀中葉以前記載的樺尺蛾都是灰色的，棲息在灰色的地衣上，不易被鳥類發現啄食，是一種保護色。1850 年曼徹斯特首先發現了黑色的樺尺蛾(突變體)，後來隨着工業化的發展，大量煤煙污染物殺死了地衣，樹幹也被燻黑，這時黑色成了保護色，而灰尺蛾卻容易被鳥類大量啄食。於是，從1850年至19世紀末的50年間，灰尺蛾的頻率由 95%以上降低到不及 5%;而黑尺蛾的頻率則由1%上升到95%以上。實驗表明，工業黑化現象並非“定向誘變”的結果，因為用煤煙燻灰蛾並不能使其變黑而遺傳下去。事實上，樺尺蛾羣體中存在着包括黑蛾在內的各種遺傳變異體，在工業化過程中，灰蛾因不適應環境而被淘汰，黑蛾因適應環境而被保存下來並繁殖後代，可見黑蛾取代灰蛾的現象是自然選擇的結果。

二十世紀五十年代開始，英國昆蟲學家 Bernard 也做了一系列實驗，發現白色和黑色飛蛾的生存受環境影響，而這種自然選擇恰恰就是通過樹上苔蘚的顏色和藍色鰹鳥實現的。在第一個實驗中，他在 Birm-ingham 附近的 Rubery 放飛一定數量的白色或黑色飛蛾，然後再去人工捕捉，在 Birmingham 這樣的工業污染區，白色飛蛾較難生存。Ket-tlewell 又在 Dorset 附近的 Deanend 重複這樣的實驗，發現Dorset 這樣的非工業污染區，黑色飛蛾較難生存。如果將兩種飛蛾同時放飛後，人躲在特製的觀察箱內用望遠鏡觀察藍色鰹鳥對飛蛾的捕食，發現污染區，鳥類吃較多的白色飛蛾;而在非污染區，鳥類吃較多的黑色飛蛾。據此，Kettlewell 就得出一個結論：飛蛾的工業黑化是由於樹皮上的苔蘚提供的顏色保護和鳥類選擇性捕食的結果。

黑化基因不僅控制昆蟲體色，而且還會導致其行為、生理特徵、生活史等變化，如生長髮育、取食、存活、交配和產卵能力的變異等。黑化個體的幼蟲和成蟲生命力通常比正常型強，生長髮育和交配行為也有顯著差異。如樺尺蠖幼蟲取食被工業污染後，取食植物葉片時，黑化型個體的存活率顯著提高，這表明，黑化型與正常型相比，對有毒物質的抵抗能力增強。另外一些研究也表明，樺尺蠖黑化型種羣的適合度要比正常型高。交配實驗表明，樺尺蠖正常型與黑化型雌蛾對正常型雄蛾的吸引力及交配能力有顯著差異，並且這種差異主要取決於所處的環境温度條件。如在寒冷的夜晚正常型雄蛾易於吸引正常型雌蛾交配，而在温暖夜晚卻易於吸引黑化型雌蛾交配，且易於存活，產卵量增多，具有更高的適合度。猩紅燈蛾 Panaxia dominula 的正常型與黑化型交配時，交配率明顯降低。二星瓢蟲雌蟲無論是否黑化，均趨向選擇黑化的雄蟲進行交配，且這種行為受基因控制。一種蝴蝶 Colias rtastes 的黑化個體“活動性”明顯加強，且飛行距離顯著增長。另外，在多基因調控的昆蟲黑化種類中，不同基因型的黑化型與正常型在飛行能力以及適合度方面均有顯著的變異。對東方粘蟲黑化型與正常型的生存對策與適應能力的研究結果也表明，黑化粘蟲生活史對策、幼蟲行為、成蟲飛行與生殖以及對環境條件適應能力均產生明顯變異，黑化粘蟲的生長髮育明顯加快，存活率提高，蛹重增加，成蟲產卵前期顯著縮短，產卵量顯著增加，種羣增長指數和相對適合度也明顯提高，但成蟲的飛行能力卻顯著降低。黑化型分化與其遷飛型分化密切相關，很有可能是滯留型進化所致。 ^[2]