岩羊

在分類學研究方面，諸多學者從分子水平上探討了同屬羊亞科的綿羊（Ovis aries）、山羊（Capra hircus）和岩羊的系統起源進化和親緣關係。李軍祥（1999）和Bunch等（2000）基於染色體核型研究發現，岩羊和綿羊均由山羊進化而來。李祥龍等（2000）認為山羊與岩羊的遺傳分化不明顯。曹麗榮等（2004）通過比較細胞色素b核昔酸同源區序列，發現岩羊與山羊、北山羊（Capra sibirica）的親緣關係更近，分歧時間也更接近。 ^[3] 

岩羊的亞種劃分至今仍存在較大爭議。AUen（1940）、Ellerman和Morrison-Scott（1951）認為岩羊是單型種。Shackleton（1997）認為岩羊應分為西藏亞種P. n. nayaur（Hodgson，1833；Hams，2014）和四川亞種P. n. szechuanensis（Rothschild，1922；Yang，2001）；李楠楠等（2012）從分子水平上證實了這一分類方式，還提出應將分佈於寧夏賀蘭山的岩羊劃為第三個亞種。Tan等（2012）基於賀蘭山種羣在系統發生樹上單獨分支且同其他地理種羣生境隔離，認為賀蘭山岩羊應該作為新的種或亞種。Gao等（2020）利用微衞星分子標記技術研究了岩羊種羣的遺傳關係，其結果支持賀蘭山岩羊應該被歸為一個新的亞種P. n .alashanicuso。1937年Schafer在四川省巴塘縣發現了形態與岩羊存在較大差異的矮岩羊，但其分類地位一宜存在爭議（Schaller，1998）。Groves （1978）認為矮岩羊是岩羊的一個新亞種P. n. schaeferi，但亦有研究者認為矮岩羊與岩羊之間的差異沒有達到亞種級的水平（Allen，1939）。眾多學者從分子水平上研究了矮岩羊的分類地位，但依然沒有定論。Feng等（2001）和曹麗榮等（2003）基於線粒體DNA控制區和細胞色素b基因全序列差異分析，認為矮岩羊和岩羊的差異達到了亞種水平。Liu等（2016）測定了矮岩羊完整的染色體基因組，認為矮岩羊應為岩羊的一個亞種。與上述論斷不同，周材權等（2003）分析了線粒體細胞色素b基因全序列，結果不支持矮岩羊是單系羣。Zeng等（2008）認為岩羊與矮岩羊的遺傳性狀差異僅來自少量個體的遺傳漂變，不能將矮岩羊劃分為一個獨立的種或亞種。譚帥等（2016）基於DNA條形碼和微衞星標記分析矮岩羊與岩羊的系統進化關係，認為應該將矮岩羊作為岩羊四川亞種的一個特殊分類羣。眾説紛紜的現狀使得要真正澄清岩羊的分類地位，還需要進一步結合形態學、生態學和分子生物學等多學科的研究手段綜合論證。 ^[3] 

岩羊形態介於綿羊與山羊之間，外貌也確實兼有這兩類羊的一些特徵。就體形而言，岩羊很象綿羊，不過它的角不盤旋，而近似山羊，但雄獸的下頜又沒有鬍鬚，也沒有羶味。它的體形中等，體長120-140釐米，尾長13-20釐米，肩高70-90釐米，體重為60-75千克。頭部長而狹，耳朵短小。通身均為青灰色，吻部和顏面部為灰白色與黑色相混，胸部為黑褐色，向下延伸到前肢的前面，轉為明顯的黑紋，直達蹄部。腹部和四肢的內側則呈白色或黃白色。體側的下緣從腋下開始，經腰部、鼠鼷部，一直到後肢的前面蹄子上邊，有一條明顯的黑紋。臀部和尾巴的底部為白色，尾巴背面末端的三分之二為黑色。冬季體毛比夏季長而色淡。雄獸的四肢前緣有黑紋，而雌獸則沒有。雄獸和雌獸都有角，但雌獸的角很短，僅有13釐米左右，基部扁，角形直，往上逐漸變得尖細，橫切面幾乎為圓形。雄獸的角的長度為60釐米左右，最高記錄為84.4釐米，既不像盤羊那樣盤成螺旋形，而且有很多褶皺和顆粒，也不像北山羊那樣朝後呈彎刀形，而且具橫稜，而是先向上，再向兩側分開外展，然後在一半處稍向後彎，角尖略微偏向上方，整個角的表面都比較光滑，末端尖細，角基略有一些粗而模糊的橫稜，橫切面為圓形或鈍三角形，雖然沒有盤羊和北山羊角那樣奇特，但也因為特別粗大，顯得十分雄偉。 ^[5] 

岩羊多選擇靠近水源的區域活動，以便飲水。冬季岩羊主要依靠採食積雪補充水分，此時水源距離不再成為其生境選擇限制因子。岩羊喜選擇以灰榆為優勢喬木的山地疏林草原帶，迴避山地針葉林帶。冬季由於食物缺乏，岩羊以喬木和灌木的落葉為食，多在喬木和灌木密度較高的區域採食。隱蔽條件是影響野生動物棲息地選擇的另一個決定因素。為減少被捕殺的風險，岩羊傾向於選擇高隱蔽級的區域活動。岩羊善於攀登，通常選擇海拔1000-5500米、離裸岩和懸崖較近的區域作為棲息地。為確保幼羊安全，雌性警惕性較高，對人類干擾強度更加敏感，在懸崖的活動時間多於雄性。冬季岩羊常選擇保温好、隱蔽程度高的巖洞卧息。此外，受積雪覆蓋和低温影響，岩羊冬季多遷移到低海拔的山地草原帶活動。 ^[3] 

研究發現在諸多影響岩羊生境質量的環境因子中，坡度和海拔影響最大。岩羊的生境適宜性隨坡度增大而逐步提高；海拔在一定程度上決定了植被的分佈特徵，進而影響岩羊的生境適宜性，例如賀蘭山海拔1500-2300米範圍內主要為山地疏林草原帶，生境適宜性較高，隨海拔增高，進入山地針葉林帶，生境適宜性較低。此外礦區和道路是影響岩羊生境質量最重要的人為干擾因素，隨着距礦區、道路距離的增大，生境適宜性逐漸增加。 ^[3] 

躺卧在草地上時，身體的顏色與草地上的裸露岩石極難分辨，因而有保護作用。雖然經常出現於比較開闊的地方，但其攀登山巒的本領在動物中是無與倫比的。受驚時能在亂石間迅速跳躍，並攀上險峻陡峭的山崖。但也有一個致命的弱點，逃到山脊上以後，總要回過頭來看一看，再飛奔而逃，而往往在這個時候喪生。它有遷移習性，冬季生活在大約海拔2400米處，春夏常棲於海拔3500-6000米之間，冬季和夏季都不下降到林線以下的地方活動。 ^[5] 

岩羊的行為主要包括採食、站立、移動、休息和其他行為。不同生活史階段，以及食物數量和質量的季節性變化是決定岩羊行為時間分配的主要因素。岩羊成體和亞成體的採食、站立和移動行為比例高於幼體，幼羊體弱，需要更多休息，亞成體的移動行為比例高於成體，站立低於成體。雄性在發情交配期的採食和休息行為明顯減少，移動、站立和其他行為顯著增加；產仔期雌性的站立和其他行為明顯增加，由於哺乳期的雌性消耗大量營養哺育幼仔，因此花費更多的時間採食以補充能量。從全年行為時間分配看，岩羊採食行為佔比最高，其次為休息、移動和站立，其他行為佔比最低；受炎熱天氣影響，岩羊7月休息行為佔比最高，採食行為最低；冬季食物數量和質量均顯著降低，但由於冬季是繁殖季節，移動行為比例增加，採食行為反而減少，特別是夜間的活動強度顯著高於其他季節。圈養條件下岩羊以休息為主。 ^[3] 

羊的行為節律以晨昏活動為主，清晨和黃昏為2個採食高峯，呈現出採食-休息-採食的雙峯特徵。春、秋季岩羊的採食高峯出現於07:00-09:00和16:30-19:00，休息高峯出現於11:00-14:30.夏季採食和休息高峯時段與春、秋季相似，受正午炎熱天氣影響，採食晚高峯推遲至18:00-20:00，正午休息時間更長（11:00-16:30），以避開高温。在食物較匱乏的冬季，岩羊的採食早高峯比夏季有所推遲（09:00-12:00）。劉鵬等（2019）利用紅外相機技術對同域分佈的阿拉善馬鹿（Cervus alashanicus）和岩羊進行野外監測，結果發現岩羊通過調整日活動節律模式，實現與阿拉善馬鹿在時間生態位上的分化而保證二者同域共存。 ^[3] 

岩羊(15張)

性喜羣居，常十多隻或幾十只在一起活動，有時也可結成數百隻的大羣。羣體成員的依戀性很強，如果有的成員不幸死亡，其他成員常將死屍圍住，不讓兀鷲等食腐動物叼走。夏季雄獸有時五六隻在一起，爬上最高的頂峯上棲息，到秋季發情期時才下來加入大羣中同居。有時，岩羊與北山羊也會在同一處棲息，但不混羣，也不發生衝突。 ^[5] 

與其他羊亞科動物相似，岩羊亦主要營集羣生活，集羣類型一般劃分為雄性羣、雌性羣、雌幼羣、混合羣和獨羊。岩羊在不同分佈區的集羣類型和組成差異較大。甘肅東大山自然保護區岩羊以混合羣為主，其次為雌性羣與雄性羣。青海玉樹和果洛州以混合羣與雌幼羣為主。賀蘭山以雌幼羣最多，其餘依次為混合羣、雄性羣、獨羊和雌性羣。在內蒙古賀蘭山國家級自然保護區內，混合羣出現的頻次最高，獨羊最少。上述調查結果差異可能源於調查季節的不同。岩羊不同類型的集羣出現頻率具有季節性變化，雌幼羣出現的頻次在4個季節均最高，除雌幼羣外，春季以雄性羣為主，夏、秋、冬季混合羣出現頻率均最高。 ^[3] 

生活史週期對岩羊集羣類型組成比例亦有一定影響，與發情前期相比，發情期混合羣和獨羊比例均顯著上升，雄性羣、雌性羣和雌幼羣比例均顯著下降，這是因為雌雄成體為了繁殖脱離原羣，從而組成或加入雌雄混合羣。受植物物候、人為干擾、生活史週期等因素影響，岩羊集羣大小具有明顯的季節性變化。尼泊爾瑪囊地區岩羊春、秋季平均集羣規模大於冬季。受不同分佈區地形地勢以及食物資源等的影響，岩羊集羣大小存在一定差異。秋季四川岩羊平均集羣大小為33.2只，青海為31只，西藏羌塘及中部地區均為25.7只，新疆為18只，賀蘭山岩羊平均集羣規模最小，以4.2~5.6只的小羣為主。上述結果表明岩羊的集羣特徵易受外界環境的影響，生境、食物豐富度以及人類活動干擾等因素均具有潛在影響。此外受社羣因素影響，岩羊存在明顯的性別分離現象，而不同集羣類型的集羣規模亦不相同，雄性傾向於集大羣，而雌性以小羣為主。 ^[3] 

岩羊主要以蒿草、苔草、針茅等高山荒漠植物和杜鵑、繡線菊、金露梅等灌木的枝葉為食，取食時間不十分固定，白天常時而取食時而休息。 ^[5] 

岩羊是廣譜食性的有蹄類動物，其大宗食物以針茅（Stipa spp.）、早熟禾（Poa spp.）、蒿草（Kobresia spp.）、苔草（Carex spp.）等草本植物為主。在不同區域，因植被類型和植物分佈特徵的差異，岩羊的食物組成具有明顯差異。例如禾草類植物佔印度喜馬拉雅地區岩羊夏季食譜的80%，但僅佔尼泊爾木斯塘地區岩羊夏季食譜約50%，在尼泊爾瑪囊地區灌木上升至其食物總量的1/3。青海野牛溝地區的岩羊夏季喜食莎草科植物，西藏羌塘國家級自然保護區的岩羊則主要採食二裂葉委陵菜，賀蘭山岩羊採食的植物種類以禾本科、薔薇科、榆科和豆科植物為主。 ^[3] 

受植物物候影響，岩羊的食性具有季節性差異。禾本科草本是賀蘭山岩羊全年最重要的食物種類，其次是喬木和灌木。從物種水平看，針茅是岩羊全年採食比例最高的植物，其次為旱榆（Ulmus glaucescens Franch.），但二者在春秋兩季食物中的組成比例有所下降。岩羊食物組成也具有明顯的兩性差異。在食物匱乏期，雌雄個體食性重疊度較高，但雌性採食禾本科植物的比例遠高於雄性；在食物豐富期，雌雄個體食物組成差異較大，食性重疊度明顯下降，雌雄個體呈現的食性分離與二者體型大小懸殊有關。 ^[3] 

岩羊的食性研究僅限於採食植物種類的季節、區域差異，缺乏不同生活史階段食物選擇方面的研究工作。此外岩羊與其他有蹄類動物存在較大的分佈區重疊，如果區域內有蹄類動物數量增加，對食物資源的競爭加劇，將導致岩羊由於食物短缺而被迫離開其適宜生境，從而改變其地理分佈格局。因此未來應加強岩羊與同域分佈家畜和其他野生有蹄類動物的食物競爭研究，從生態位競爭角度揭示岩羊與同域分佈的盤羊（Ovis ammon）和北山羊等其他有蹄類動物的共存機制。 ^[3] 

地理範圍：岩羊在境外主要沿喜馬拉雅山脈和喀喇崑崙山脈分佈於尼泊爾、巴基斯坦、印度、不丹、緬甸、錫金和克什米爾；國內分佈於青藏高原、崑崙山和狼山，包括新疆、西藏、寧夏、甘肅、青海、內蒙古、四川和雲南等地。因此，岩羊的分佈範圍實質上是以青藏高原為中心向四周擴散，西部界線位於巴基斯坦昆澤拉巴國家公園以及中國塔什庫爾幹保護區東部，北部界線位於祁連山，南部界線為喜馬拉雅山脈，東部邊界則位於內蒙古狼山東部邊緣。 ^[3] 

國家地區：不丹、中國、印度、緬甸、尼泊爾、巴基斯坦和塔吉克斯坦（存在不確定和流浪）。 ^[8] 

不同地區岩羊發情交配期不一致：印度種羣發情交配期最早，從9月開始，尼泊爾和賀蘭山最晚（12月）。由此可見，隨緯度升高，岩羊發情期逐漸推遲。區域間的氣候和植被差異可能是導致岩羊不同種羣發情交配期存在差異的主要原因。賀蘭山岩羊發情交配期從12月開始至翌年1月結束，妊娠期約6個月，產仔期在7、8月間。它們多選擇陡峭的懸崖等隱蔽區域產仔，每胎產1羔，偶產2羔。岩羊圈養種羣發情期比野生種羣提前1個多月，孕期亦較短；交配行為多發生於晨昏，產羔多集中於6月清晨時段。 ^[3] 

雄性主要採取跟隨交配的繁殖策略。發情初期，雌性交配慾望不強，雄性有爭雌現象，彼此驅趕或頂角互相沖撞。發情期雌性外陰部分泌粘液，頻繁排尿，此時雄性通過嗅陰和嗅尿判斷雌性發情狀態。懷孕後期雌性活動量明顯減少。多數新生羔羊在出生後30分鐘即可站立，隨母羊活動，10天后即可自由奔走；哺乳期3個月，羔羊6個月後開始長角，2歲性成熟。 ^[3]  壽命為18-20年。 ^[5] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2014年 ver3.1）——無危（LC）。 ^[8] 

列入《中國國家重點保護野生動物名錄》（2021年）——二級。 ^[2] 

截至2021年。岩羊在不同國家和地區的種羣數量與密度差異較大。中國的岩羊種羣數量最多，達4萬隻以上。其中賀蘭山地區的岩羊種羣最大，由於有效保護和天敵滅絕，種羣數量增加到2萬隻以上，種羣密度最高達4.5只/平方千米（Wang & Schaller，1996；劉振生等，2004，2007；趙登海等，2008）。此外羌塘國家級自然保護區內分佈約1萬隻岩羊（Schaller，1998）。青海省分佈4千餘隻，阿尼瑪卿山東部的種羣密度最高（5.3只/平方千米）（Schaller，1998）。祁連山區甘肅東大山自然保護區內的岩羊總數量為3000-3500只（李剛，王玉梅，2011）。隨着家畜數量增加和人類定居等原因導致岩羊生境喪失和破碎化，致使青海野牛溝的岩羊種羣數量逐漸下降（Harris，1993；Harris & Loggers，2004）。新疆西崑崙山庫地地區的岩羊種羣密度為3.075只/平方千米（戴魁，2012），馬爾洋地區的較低，為0.008-0.698只/平方千米（王君等，2012）。岩羊種羣數量排第二的國家是尼泊爾，總數1747-2561只，其中瑪囊地區種羣密度最高（6.6~10.2只/平方千米）（SchaUer，1977，1998；Wilson，1981）。印度拉達克地區的岩羊種羣密度為0.7-1.4只/平方千米（Foxelal，1991）。巴基斯坦紅其拉甫國家公園的岩羊種羣數量為1036只，種羣密度約為0.5只/平方千米（Khan等人，2014）。 ^[3]