定向選擇

定向選擇就是指生存環境的方向性選擇（自然選擇）或品種的人工定向選擇。人工的定向選擇不難理解，但自然選擇完全漫無方向嗎？

從生態學的視角來看，在生命進化洪流中的自然選擇，絕不都是漫無方向的。首先，物種演化的方向性和宏觀格局與生態系統的功能息息相關。在地球生命的演化歷程中，形成了一種由太陽能驅動的物質循環系統，由三個功能類羣—生產者、消費者和分解者—所構成。所謂生產者就是指的綠色植物，它們能夠利用太陽光和養分（CO₂、H₂O、N、P等生源要素）製造出複雜的有機物質。這些綠色植物通過光合作用能將光能轉化成化學能，為一切生命的運行提供了基礎。消費者是指直接或間接地以綠色植物為食來獲得能量的各種動物（包括寄生者），因此，沒有植物利用太陽能來生產食物，一切動物將不復存在。分解者主要是一些結構簡單微小的微生物，以細菌佔絕對優勢（還有一些真菌），它們在生態系統中承擔着分解各種各樣的生物殘體的功能，有些微生物還與動植物共生，行使一些特殊的生命使命。

不同的生態功能類羣，受到不同的選擇壓力，具有不同的演化方向。此外，即使是同樣的功能類羣，在不同的生境中演化方向也可能不同，譬如，初級生產者在陸地與海洋中的演化方向完全不同。因此，生態功能與生存環境是制約物種分化方向的兩大生態因素 ^[1]  。

如果沒有分解者，地球表面早就被動植物殘體淹沒了！植物利用CO₂等合成的複雜有機物質，少部分通過動物而絕大部分通過微生物分解為CO₂，循環往復。從短期來看，這似乎是一個平衡的系統，但從地史尺度來看，卻並不是一個絕對平衡的循環，因為部分有機質被永久地埋藏在地層之中了，雖然又被現代的人類挖掘出來被作為燃料或動力。

分解者這個龐大的生態位幾乎僅被一小羣原核微生物—細菌（所有細菌加起來也才1萬種左右）所佔據，這隻可能源於一種選擇壓力：保持儘可能大的比表面積（面積/體積之比）以實現儘可能快的分解代謝與繁殖速率。微生物正是這樣一種極端選擇力量的產物，它詮釋了分解者選擇的“價值”標準。事實上，連它們的基因組也符合同樣的選擇目的—保持簡潔性，即細菌基因組較小，由於不含內含子而幾乎沒有什麼“無用”的DNA，這使其能維持微小的細胞體積，為快速繁殖與高效代謝奠定了遺傳基礎 ^[1]  。

在陸地上，植物紮根於土壤，以吸收其中的養分和水分，通過莖幹與分枝支撐一片片綠葉沐浴陽光（根、莖和葉的分化也是高等植物的象徵）。在合適的水分和養分存在的條件下，對太陽光的有效利用是陸生植物羣落進化的重要驅動力。陸生植物對太陽光的有效利用必定導致植物羣落的立體化發展，其中一些植物向大型化的參天大樹發展，達到克服機械應力的極限，達到克服重力將水分向上輸送的極限，等等。低等植物通過器官分化導致了維管束植物的出現，這正是植物對陸生環境適應與進化以及大型化的產物。此外，陸地環境的無限異質性也為各式各樣的生物物種的隔離與分化提供了重要基礎。

種子植物的誕生也是對陸生環境的一種適應，它使植物的繁殖對水分的依賴性大大降低，大大擴展了陸生植物的生存範圍，但它們還必需解決授粉（雄花的精子與雌花的卵子結合）問題，因為經過雌雄結合的有性生殖在陸生植物中已不可或缺。陸生植物演化出了各種傳粉方式—昆蟲、鳥類、風和水等，特別是顯花植物與傳粉昆蟲之間的協同進化極大地促進了這兩個類羣的極大繁榮—昆蟲是生物界物種數之最，顯花植物是植物界物種數之最 ^[1]  。

光在水中會急速衰退，因此，無論在海洋還是在內陸水體中，紮根生長的大型維管束植物只能在沿岸帶的淺水區域中生存。在海洋中，絕大多數初級生產者必須漂浮在真光層中，為此，它們必須維持儘可能大的比表面積。當然，微小的體積還有利於提高細胞的受光面積，也能增加對CO₂的吸收。因此，提高浮力的選擇壓力趨向於選擇小的細胞體積，這也就是為何海洋中一些只有在顯微鏡下才能看得清的微小的單細胞藻類（偶有幾個或十幾個細胞的小型羣體）佔據絕對優勢的緣故。海洋這樣一個巨大的生態位僅被少數原始而低等的單細胞藻類所佔據—全世界的藻類只有約40,000種，不足顯花植物的1/7！ ^[1] 

與陸生植物必須固着生活不同，絕大多數動物（無論水生或陸生）需主動尋找食物、獵物或配偶，因此普遍具有自由移動的能力（一些鳥類、魚類、斑馬等還能成羣結隊進行壯觀的季節性遷徙）。所有的綠色植物都是為了光合作用而生，而所有的動物都直接或間接為了獲得植物合成的有機物而生。植物之間的關係相對簡單，主要是為了光、養分等的競爭，而動物之間的關係錯綜複雜，各種食物鏈（初級消費者→次級消費者……→頂級消費者）相互交織形成複雜的網絡結構（食物網）。

動物的種類數為何最多？這可能與它們在自然界中與其它生物或動物間無比複雜的相互關係以及眼花繚亂的有性生殖方式不無關係，特別是各式各樣的協同進化：①植物—牧食者（包括傳粉），②獵物—捕食者，③病原菌（或寄生蟲）—宿（寄）主，④雌—雄（動物的性選擇）……等等。譬如，獵物和捕食者之間的協同演化包括體積的（如大型化）、化學的（產毒與解毒）和結構的（攻擊與防衞‘武器’）……等等，植物—牧食者之間的協同演化包括化學的、結構的……，等等。這些好似一種無窮無盡的“進化的軍備競賽”，抵禦—破抵禦—再抵禦……。

植物—傳粉昆蟲之間則是一種互惠的進化關係，植物往往用花之豔麗的色澤、愉悦的芳香與精巧的機構來吸引特定的昆蟲來覓食花蜜，換來花粉（在雌雄花之間）的傳遞並實現受精，這往往是一種使兩者不斷特化的個性化方向的協同進化，其結果是昆蟲由於特化而不斷分化，顯花植物亦如此，這是一個協同進化的天堂。

為何這種協同進化是向特化而不是普適性的方向發展了呢？這對植物又有什麼好處呢？不斷變異的傳粉者要求花朵的不斷變異，而花朵的不斷變異也要求傳粉者不斷變異……如此循環往復，永無止境！這是一種永不會停息的協同進化！ ^[1] 

法國學者柏格森的一些見解還是耐人尋味的，他説，“有機界的進化無法事先總體地確定下來。相反，我們説：生命的自發性通過相繼的新形式的連續創造而體現出來。但這種不確定性不可能是徹底的，而必定為確定性留出某個部分” ^[2]  。

範德普蘭克(1968)在植物病害流行學中創用的新術語。如果人們引用一個抗病基因來育成新品種，病原物對新遺傳環境的適應也就開始了，而如果病原物羣體通過突變成為有毒性的，或通過增加羣體中原有毒性基因頻率的辦法，使自己適應新的品種，那就會導向毒性的定向選擇。也就是説，定向選擇導致毒性發展，毒性小種（或基因）頻率上升，因為只有與抗病性基因相應的毒性小種能在其上得天獨厚地發展。如50年代國內大面積推廣種植碧瑪一號小麥，致使相應的小麥條鏽病菌條中1號小種迅速上升為優勢小種(1959年出現頻率高達76.9%)。