大葉骨碎補

大葉骨碎補(6張)

植株高達1米。根狀莖粗壯，長而橫走，粗達1釐米，密被蓬鬆的鱗片；鱗片闊披針形，長約1釐米，先端長漸尖，邊緣有睫毛，紅棕色，膜質。葉遠生，相距3-5釐米；柄長30-60釐米，粗約4毫米，與葉軸均為亮棕色或暗褐色，上面有深縱溝；葉片大，三角形或卵狀三角形，長寬各達60-90釐米，先端漸尖，四回羽狀或五回羽裂；羽片約10對，互生，斜展，下部的柄長2-4釐米，基部一對最大，長三角形，長20-30釐米，寬12-18釐米，先端長漸尖，基部偏斜；一回小羽片約10對，互生，下部的柄長3-5毫米，斜展，基部上側一片最大，三角形，長約7釐米，寬約4釐米，漸尖頭，基部圓楔形；二回小羽片7-10對，互生，有短柄，斜向上，基部上側一片略較大，長卵形，長約2釐米，寬約1釐米，尖頭，基部下延；末回小羽片橢圓形，鈍頭，基部下側下延，深羽裂；裂片斜三角形，斜向上，寬1-2毫米，常二裂為不等長的尖齒；中部羽片為闊披針形，向上的逐漸縮小併為披針形。葉脈可見，叉狀分枝，每尖齒有小脈1條，幾達葉邊。葉堅草質或紙質，幹後褐棕色，無毛。孢子囊羣多數，每裂片有1枚，生於小脈中部稍下的彎弓處或生於小脈分叉處，遠離葉邊及尖齒的彎缺處；囊羣蓋管狀，長約1毫米，約為寬的2倍，先端截形，褐色並有金黃色光澤，厚膜質。 ^[3]  孢子黃色，左右對稱，大小為17-32×3-47微米，疣高1-4微米，寬4-5微米。兩個種的孢子均無周壁。 ^{[4]  [8]} 

分佈於中國、越南北部及柬埔寨；在中國分佈於台灣、福建（南靖、上杭）、廣東（羅浮山、惠陽、陽春、高州、珠江口沿海島嶼）、海南（五指山、吊羅山、尖峯嶺、崖縣、儋縣）、廣西（瑤山、十萬大山、靖西、明江、凌樂、武鳴）、雲南（思茅、金平）。生長於海拔600-700米之間低山山谷的岩石上或樹幹上。 ^[3]  喜温暖濕潤的半陰環境。適合在疏鬆肥沃排水良好的砂質壤土上生長。 ^[5] 

大葉骨碎補孢子吸漲後，明顯膨大，漸變為綠色，培養4天左右，孢子內有葉綠體出現，球形的原葉體原始細胞內除有葉綠體存在外，還可觀察到一個大而明顯的圓球形的淡黃色油滴，隨後自裂縫處長出條無色透明假根，隨葉綠體數目的增多，油滴漸小直至消失。 ^[4] 

接種10天左右，大葉骨碎補的原葉體原始細胞橫裂為一個大的近橢圓形的原葉體母細胞和一個小的圓形基原細胞。葉綠體鮮綠色，多分佈於原葉體母細胞的頂端，但靠近假根處也有少量分佈。絲狀體細胞數量少，一般為2-4個。原葉體母細胞的分裂面與形成假根的分裂面垂直，為書帶蕨型（ Vittaria-type）萌發。 ^[4] 

接種約30天左右進入片狀體階段。大葉骨碎補片狀體心形，基部由2-3列細胞組成，着生多條假根。生長點呈圓滑曲線狀，略偏向一側，形成不對稱的兩翼，細胞分裂列明顯，近基部邊緣細胞常向外形成分支。40天左右，片狀體基部分支伸長且着生假根，生長點處漸寬，四陷加深，兩翼內側邊緣趨於平行。生長點處的細胞較小，細長而密集，但隨着遠離生長點，細胞逐漸變大，且呈多邊形。假根數目不斷增多。個別片狀體兩翼在生長點上方相接。 ^[4] 

孢子培養50-60天左右，個體發育進入原葉體階段。大葉骨碎補原葉體經發育過程中的不斷調整，生長點逐漸趨於原葉體頂端中部，致使兩翼基本對稱。成熟原葉體呈對稱的心形，對其進行連續黑暗處理4-6天后，未觀察到大葉骨碎補原葉體基部細胞死亡的現象。 ^[4] 

大葉骨碎補在絲狀體時期已有毛狀體產生，毛狀體單細胞，幼時常為乳頭狀，基部較頂部略寬，內含少量葉綠體；成熟後為長棒狀，略向一側傾餘，無分泌物，個別毛狀體彎曲變形，且生長於相鄰兩細胞的接觸面上。着生毛狀體的部分原葉體邊緣細胞形狀較規則，毛狀體一般向同一方向傾斜，但有些邊緣細胞膨大且外凸，毛狀體為不整齊發育，傾斜方向也不致。這兩個種的原葉體背腹面均分佈有毛狀體。 ^[4] 

大葉骨碎補原葉體細胞形狀大小均不整齊；生長點處的細胞小，胞質濃，葉綠體相對較多，其它部位的細胞較大。邊緣細胞與表面細胞之間具有明顯的界限且無清楚的分裂列。 ^[4] 

初生假根呈管狀，無色透明，直徑約13微米；培養30天后，假根漸變為黃褐色，有些假根彎曲變形；少數假根隨着發育而漸細，致使其基部明顯較末端粗壯；極少數假根（約5%）近中部出現橫隔，相應的假根基部着生的細胞也膨大呈球形；有些假根則末端膨大，近球形，其內積累有顏色較深的物質，壁外粗糙。進入成熟配子體階段，假根密集着生於配子體腹面基部，直徑近20微米，明顯較初生假根粗壯。 ^[4] 

精子器和頸卵器類型為同型孢子薄囊蕨類的般類型。接種60天左右，配子體始有精子器產生。大葉骨碎補的精子器發育初期呈泡狀突起，直徑約55微米，高約50微米，精子器原始細胞經第一次斜分裂形成一個大的扇形細胞及個小的三角形細胞，發育後期，精子器的基細胞在寬度和高度上明顯大於頂細胞和環細胞，且着生在膨大的、富含葉綠體的營養細胞上。精子器的頂面觀均為圓球形，兩個環細胞所圍成的空腔內充滿精細胞，精細胞成熟後，蓋細胞破裂，精子逸出並藉助原葉體表面的水膜遊入頸卵器，完成受精作用。 ^[4] 

常用分株法繁殖，根狀莖長滿盆時，在春季還沒開始生長前，結合換盆分株，分切長的根狀莖，選取根狀莖的幼嫩部分，用鐵絲鈎固定在土表，放於陰處緩苗，並保持高濕度。當新葉抽出時，就説明新根已長成，就可進行常規管理。孢子繁殖也可。 ^[5] 

培養土可用1份壤土、1份素沙和2份腐殖土混合配製，適宜生長温度為夜温15-21℃，晝温24-26℃，明亮的散射光對生長有利。不耐寒，冬季温度不能低於7℃，保持50-60%的空氣濕度即可，適當的通風，有利於葉柄生長得堅挺。骨碎補可在腐爛的樹皮和蕨根上生長，但盆栽或吊籃栽培其生長更加茂盛。吊籃可用1份蛭石和1份泥炭土及少量素沙的混合培養基質，無土栽培也可。春夏生長季節每月施1次肥料。冬天要剪除枯葉。 ^[5] 

大葉骨碎補葉形挺闊，葉柄堅挺，根狀莖密被紅棕色鱗毛，四處橫生，極適於懸吊觀賞，也可盆栽觀葉其葉軸剪去細葉，紫黑色稈光亮奪目，是插花的絕好材料。全草入藥，可祛風止痛，補腎堅骨，止血。 ^[5]