壺腹嵴

壺腹嵴 ^[1]  的功能是感受頭部旋轉變速運動的感受器。3個半規管是互相垂直排列的，所以，當頭部作旋轉變速運動時，膜半規管的內淋巴流動方向和速度的改變，使終帽傾斜，纖毛束彎曲，從而刺激了毛細胞，使之興奮而產生神經衝動，經前庭神經傳至腦的前庭中樞，一方面向上傳至大腦皮質，產生旋轉的感覺；另一方面傳至眼肌的運動核和脊髓，反射性地改變眼外肌、頸部和四肢肌的緊張性，以保持身體平衡。經常參加體育鍛煉，特別是進行鐵餅、鏈球、體操、跳水和滾輪運動項目，可顯著提高橢圓囊、球囊和壺腹嵴（前庭器官）的機能穩定性，從而使人體在運動中完成各種加速、旋轉和翻騰等動作。

光鏡下，嵴的橫切面為凸入腔內的高隆起，頂端圓鈍，表面有高圓頂形的膠狀物，稱壺腹帽或終帽。結締組織含豐富的毛細血管和神經纖維，並常見色素細胞。感覺上皮有二種細胞，一種是毛細胞，呈瓶狀，遊離面伸出一束很長的細毛入壺腹帽；另一種是細長的柱狀細胞，稱支持細胞。光鏡下，毛細胞和支持細胞遊離面有一層較厚的均質物，稱小皮板。

電鏡下，支持細胞呈不規則的細長形，核長圓，位於細胞底部。細胞遊離面有稀疏的微絨毛。頂端胞質有厚的終末網，光鏡下稱小皮板，成束的微管由細胞底部伸入終末網。胞質中充滿有界膜包裹的分泌顆粒，高爾基複合體明顯。這種細胞的功能尚未確知，可能營養毛細胞，或參與內淋巴的代謝。嵴的斜坡面除支持細胞外，見一些暗細胞。它們的胞質較緻密，有許多含絮狀物的泡。細胞底部有許多質膜內褶，這些結構特點與輸送水分和離子的細胞相似，故推測它們可能與保持內淋巴含高水平的K有關。嵴的兩端有半月平面，與嵴的長徑垂直，成自高柱狀上皮。細胞遊離面有微絨毛，底部有質膜內褶。有些研究表明，它們分泌組成壺腹帽的硫酸粘多糖。

電鏡下，毛細胞可分兩型，名I型毛細胞和II型毛細胞。I型毛細胞多在嵴頂，呈瓶狀，底部圓，懸在支柱細胞之間，頂部細窄。胞質含許多線粒體和微管。核圓，位於細胞底部。II型毛細胞呈柱狀，多在嵴頂周邊，核的位置較高，高爾基複合體較發達。兩型細胞都含稀疏的粗麪內質網，並有許多直徑20nm的泡。它們的遊離面都有許多靜纖毛，約50～110根，並有一根動纖毛。靜纖毛是長短不等的微絨毛，中心含直徑6nm的細絲，伸入遊離面下方較厚的終末網中。兩型細胞的終末網緻密，厚約0.5μm，光鏡下顯現為小皮板。動纖毛有基體和典型的軸絲，或沒有中央微管，推想它不能運動，但仍常稱動纖毛。靜纖毛和動纖毛排列規則。動纖毛在遊離面的一邊。靜纖毛排列成行，靠動纖毛的最長，其餘的順次變短，最長的約100μm，最短的1μm。它們的規律排列使毛細胞的功能有明顯的極性。有證據表明，靜纖毛屈向動纖毛時使細胞所受的刺激加強，靜纖毛反向彎曲時使刺激變弱。

兩型毛細胞接受的神經末梢有明顯差別。I型細胞底部有由傳入纖維所成的杯形末梢和小結狀的傳出末梢。II型細胞底部有多個小結狀末梢，有些是傳入性的，有些是傳出性的。傳出末梢可能對傳入末梢傳導刺激信息起抑制作用。壺腹嵴感受頭部旋轉運動開始和終止時的刺激。頭旋轉時使膜半規管的內淋巴流動。由於壺腹帽和內淋巴的比重相似，故壺腹帽可致毛細胞的毛彎曲，使毛細胞接受刺激，經前庭神經傳入中樞。

壺腹嵴內電位（AEP）、橢圓囊內電位（UEP）及球囊內電位（SEP）均不像耳蝸內電位（CEP）那樣是一很強的正電位，其意義及存在是不可忽略的 ^[2]  。一般認為CEP是由兩部分極性相反的電位組成，即為正的K分泌電位（130mV）與負的K擴散電位（-40mV）之和。AEP與CEP產生機制相似，只是相應的電位較小。AEP正電位的產生部位是膜迷路特化了的細胞—暗細胞。一般認為K分泌電位的維持是耗能過程，對缺氧和缺血較敏感，而擴散電位對缺氧不敏感。壺腹嵴缺氧時，壺腹嵴組織ATP含量下降速度較血管紋慢。

支配前庭感受器的傳入神經末梢為前庭節中雙極細胞的外周突。其中樞突匯成前庭神經。但支配壺腹嵴的傳入纖維與支配半規管的傳入纖維並不混合，它們傳入前庭核羣后分別進入不同的亞核。來自三半規管壺腹嵴的纖維投射到前庭上核及前庭內側核的上部；來自橢圓囊囊斑的纖維均投射到前庭下核及前庭內側核；來自球囊囊斑的纖維也投射到前庭下核。 ^[3] 

由前庭核羣發出的纖維，上行的參加內側縱束，它們主要起源於前庭上核及前庭內側核的上部，主要投射到動眼神經核及外展神經核，這一途徑為眼震顫反射弧的傳人部分。另也有部分上行纖維投射到丘腦腹後核，再上行到大腦皮層體感區的下部（中央後回的下部），可以感覺運動時人體的位移情況。由前庭核羣發出的下行纖維，主要起源於前庭內、外及下核，形成前庭脊髓束。經脊髓的內、外前庭脊髓束下行，到脊髓的前角，為調節人體肌緊張的重要下傳途徑。 ^[3]