堪察加旱獺

堪察加旱獺的二倍體核型共有40條染色體（2n= 40或20對染色體），而其他古北界二倍體物種共有38條染色體（2n =38或19對染色體）。奧林匹克旱獺（Marmota olympus）與堪察加旱獺具有相同的核型，因此人們通常認為它們與近北極物種的親緣關係比古北極物種更為密切。 ^[4] 

儘管某些近北極物種（灰白旱獺和阿拉斯加旱獺）和堪察加旱獺在頭骨形態、腳形態和毛皮顏色上有許多相似之處，但是分子研究（例如基於細胞色素b的那些）表明，古北旱獺種羣形成了單系組。因此，堪察加旱獺不會像過去所建議的那樣與灰白旱獺形成姐妹羣體，並且兩個物種之間的相似特徵是是趨同進化。在2個種羣之間已注意到免疫遺傳學差異。 ^[4] 

堪察加旱獺(6張)

從頭頂至鼻尖到耳後黑色。頭部兩側的黑色與眼睛相齊，在眼睛下方與灰黃色混合。一條黑線將脖子後面的肩膀帶到肩上。嘴唇黑色，喉嚨呈橙色。耳朵是橙沙色。背部毛髮有三個不同的顏色帶：頂部和底部黑暗，中間有亮黃色帶。頭部的毛髮通常有48毫米長。背面至頭部附近的較淺，向尾部變得較暗。背部下方的皮毛柔軟，黑暗。在腹面上，沒有下顎毛，是黃棕色到棕紅色，也有的個體在頭部毛髮底部比頭端的顏色較深。 ^[4] 

隨着堪察加旱獺年齡的增長，它們的顏色會逐漸褪色。幼年堪察加旱獺要經歷三個毛色階段。首先，幼仔有柔軟、緻密的底毛，有棕黑色到黑色的帽冠和背部護衞毛。最初的保護毛脱落，進入第二個毛色階段。在第三階段的毛色中，幼仔生長的毛色更像成年個體。 ^[4] 

旱獺屬後腳的腳掌上有六個護墊子，但每種動物的腳墊形狀不同。與灰白旱獺相比，堪察加旱獺後部的一對腳墊要長一些，後者有一對圓形的腳墊。阿拉斯加旱獺的腳墊類似於堪察加旱獺。堪察加旱獺後腳的長度為73-85毫米。腳是五指，腳指有大的爪子。 ^[4] 

堪察加旱獺可能有五到六對乳房。那些只有五對乳房的旱獺通常也有一個不成對的乳頭。堪察加旱獺在性別上是兩性的，雄性比雌性大。雄性和雌性的平均頭身長度分別為473.3毫米和458.4毫米。堪察加旱獺的大小，無論是重量還是體長，在整個地理範圍內都有所不同，較小的堪察加旱獺出現在其分佈範圍山脈的南部，較大的堪察加旱獺出現在山脈的北部。體重在2-7.5千克之間，冬眠前的體重較大，冬眠後的體重較低。 ^[4] 

堪察加旱獺的頭骨長度從78-99毫米不等。堪察加旱獺的角突並不是很長，也不比關節突長多少。堪察加旱獺的其他頭骨特徵包括：較明顯的下頜骨聯合；頜中門牙槽的腹側延長部分；門牙槽的上部從前面稍微向後移；每個冠狀突向顱骨後部傾斜。與灰白旱獺相比，堪察加旱獺的喙部更長，聽覺大泡更長，顴弓在向顱骨後部移動時迅速從上頜骨分支，顴弓外形更圓，乳突寬度更小，鼻凹陷更大，以及更深的角狀突起降低了枕骨的輪廓。 ^[4] 

堪察加旱獺的鼻腔形狀介於阿拉斯加旱獺和灰白旱獺之間。堪察加旱獺前上頜的邊緣幾乎是筆直的，但鼻骨逐漸變窄，直到達到最後的長度。堪察加旱獺的額葉邊緣有一個眶上切口。眼眶的翼不會超出淚骨的上邊緣。與雌性相比，雄性具有更明顯的矢狀峯，幾乎為圓頂形的顱骨，小孔大瓶，下唇和舌下頜形態的差異以及眶上和眶後區域更窄。堪察加旱獺的牙齒公式是門牙1/1，犬齒0/0，前磨牙2/2和磨牙3/3，總共24顆牙齒。 ^[4] 

阿拉斯加旱獺（Marmota broweri）的毛皮非常類似於堪察加旱獺，具有相同的黑色帽冠和背部護衞毛。但是，阿拉斯加旱獺的腹面具有更灰色的外觀，這是由於腹面保護毛所形成的圖案具有深色的尖端，底部和中心是淺色的。與堪察加旱獺相比，花白旱獺（Marmota caligata）的面部有白色斑點，背護毛較粗。堪察加旱獺大約在夏初至中旬脱毛，從臀部開始脱毛，前後兩側逐漸脱落。雖然大部分的皮毛每年都會脱落和更換，但臀部到尾巴末端的毛髮可能會保留下來，事實上可能還要一年或更長時間才能脱落。 ^[4] 

堪察加旱獺棲息在海拔20-2000米的高山和亞高山地區。棲息地的選擇似乎是基於海拔高度、植物成分和陽光照射來選擇的。堪察加旱獺更喜歡裸露的山坡，這些山坡陽光照射量最大，相當於朝南或朝西南的山坡。堪察加旱獺經常出現在矮松和榿木的樹線上方。居住區通常有乾燥、排水良好、鬆軟或細密的土壤。土壤可能含有淤泥，但也可能有水和冰川沉積物，包括大漂石、碎石和較細的沉積物。冬季洞穴通常在粘土中形成。東西伯利亞和堪察加半島的高地、高山無樹地區被永久凍土覆蓋，並被多岩石的土壤和一些草覆蓋。堪察加半島上的堪察加旱獺佔據着靠近海洋的火山沉積點，因為山脈緊鄰太平洋。通常，這些區域覆蓋着鬆散的大塊岩石，其間散佈着小型高山草甸和灌木、矮樺樹和單株偃松（Pinus pumila (Pall.) Regel）。 ^[4] 

堪察加旱獺是半古生物。永凍層和岩石可防止其深挖。洞穴只能到達地面以下0.25-0.6米的深度，這相當於夏季地面融化的深度。但是，有些山坡土壤較厚，解凍深度為1米，因此洞穴可能達到1米的深度。此外，由於堪察加旱獺的穴居和覓食活動改變了植被羣落，導致其棲息的環境與周圍的凍土帶有所不同。 ^[4] 

在堪察加旱獺棲息的環境中，環境温度通常很低。雅庫特（Yakutia）勒納河（Lena River）周圍的環境温度通常從冬季的-34℃到7月底的平均温度12.8℃不等。在其分佈範圍內的夏季温度可能達到25℃。通常，冬天漫長，積雪少，霜凍嚴重，温度可能低至-70℃。 ^[4] 

堪察加旱獺是一種非常社會化的物種，生活在孤立的家庭羣體中。家庭羣體包括一對生殖及其後代。後代可能包括一歲的幼崽，當前繁殖季節的幼仔，以及雄性和雌性從屬成年（性成熟的後代，尚未分散）。 ^[4] 

雄性後代在2-3歲時可能會散佈到無種羣生活的地區。堪察加旱獺家庭平均成年雄性1.8只，成年雌性1.7只，幼年4.3只。家庭的規模取決於可用資源的數量。研究表明，堪察加旱獺可能會在不同的家庭羣體之間活動，這表明羣體可能不僅僅由近親組成。冬季挖掘出的一個堪察加旱獺洞穴發現了兩個成年個體，四個亞成年個體和四個幼年個體。這一發現支持了這樣一個理論：即家庭羣體不僅共享相同的夏季領土，而且還利用共同的冬眠方式。 ^[4] 

堪察加旱獺是白天活動。它們在夏季大量覓食以增加體重，為冬眠做準備。儘管夏季的幾個月裏白天幾乎24小時，但研究發現，堪察加旱獺遵循典型的晝夜節律。晚上，堪察加旱獺在它們的洞穴裏休息和尋求庇護，但在白天，或者當太陽到達17°角時，地上活動就開始了。日常活動並沒有像活動開始時那樣以太陽的特定角度結束。餵食模式似乎遵循一個雙峯循環，堪察加旱獺在一天中的第一件事是最活躍的，然後在當天的晚些時候再次活躍。當温度達到15-25℃時，堪察加旱獺會在洞穴中尋求庇護，只有在温度下降時才會重新出洞覓食。 ^[4] 

成年個體有一個警惕的姿勢，它們直立在臀部上並掃描周圍的環境。堪察加旱獺直接對抗入侵者，而更友好的行為是針對親屬。堪察加旱獺在警戒時用大石頭作為警戒哨。 ^[4] 

堪察加旱獺的挖洞活動通常在夏季進行。當地面解凍時，堪察加旱獺能夠增加其廣闊的地下隧道，並且發現一些隧道的長度達到113米。地洞是許多世代的堪察加旱獺在現有系統上增加的累積結果。每個洞穴都有多個開口和多個腔室。洞穴開口在大岩石下面或附近，直徑17-18釐米。整個家園範圍內都可以找到夏季、冬季和臨時性三種洞穴，並在夏季進行維護。 ^[4] 

堪察加旱獺具有生理和行為適應能力，使其能夠在具有永久凍土的寒冷環境中生存。與其他旱獺相比，堪察加旱獺的體重中，皮下脂肪和內臟周圍脂肪的比例更高。該脂肪在温度達到-3℃到-7℃之前也不會凝固。堪察加旱獺有能力放棄整個或部分身體換毛，以減少新毛皮消耗的能量。冬眠洞建在冬季積雪較深的地區。通過隔離屋頂和牆壁為冬天準備冬眠。洞穴的屋頂覆蓋着岩石，並且洞穴的壁襯有多達9-12千克的草和其他植物性材料，以幫助冬季保暖。 ^[4] 

最後一隻進入洞穴冬眠的堪察加旱獺會堵住入口，使得空氣空間被困在塞子材料中。該種塞子由植物材料、土壤、糞便和岩石組成，不僅能增強絕緣性，還能防止捕食者。除了通過集體冬眠節省能源外，堪察加旱獺還能夠在冬眠期間將體温降低到0℃左右，並在環境温度低於0℃時冬眠。即使在覺醒期，體温也不會上升到正常的活躍體温。堪察加旱獺在冬眠時也會滾動成球狀，互相擠壓。每隔兩到四周會有一次覺醒，在這種情況下，人們相信堪察加旱獺會排便和排尿。 ^[4] 

堪察加旱獺的冬眠通常從每年的8月底或9月中旬開始，持續8-9個月，具體時間取決於環境條件和地面上可利用的食物來源的時間，直到5月中旬左右。圈養的堪察加旱獺直到11月才進入冬眠期，或在野外1.5-2個月後才進入冬眠期。除了寒冷之外，由於缺乏食物和體內脂肪含量減少，也會開始冬眠。從2月到3月，人們發現堪察加旱獺的遲鈍程度最深。4月中旬或堪察加旱獺接近交配時間時，成年個體的遲鈍時間通常會縮短。幼年個體在5月份會有長時間的麻木狀態，有些甚至會持續20天。 ^[4] 

堪察加旱獺佔領的家園範圍會因場地的質量而異。一項研究指出，堪察加旱獺所佔範圍為1.0-2.5公頃（。領土包括夏季和冬季的洞穴，覓食區和其他所需資源。堪察加旱獺的平均活動範圍為13公頃，即0.13平方公里（範圍為1.5-21公頃）。堪察加旱獺家庭的範圍不重疊，通常會形成小型堪察加旱獺殖民地。 ^[4] 

堪察加旱獺用叫聲來通知附近的羣體成員。主叫的持續時間為0.2秒，平均頻率為3000赫茲。堪察加旱獺有一種獨特的報警叫聲。可以使用不同的嗅覺線索來標記領地，發聲是用來表示其在這些領地上的存在。所有的堪察加旱獺都有臉頰和肛門腺，它們可用來標記岩石和植被。 ^[4] 

堪察加旱獺的生長季節短（3-4個月），使其很難獲得冬眠所需的脂肪儲備。當堪察加旱獺開始從冬眠中甦醒時，通常很少或根本沒有食物可吃，這就是為什麼懷孕的雌性一直呆在洞穴裏直到6月分娩。 ^[4] 

堪察加旱獺是典型的食草動物，以草、水果、種子（包括針葉樹球果）和灌木為食。在夏季末，堪察加旱獺試圖增加脂肪的儲存量時，根和鱗莖的消費量最大。攝食了多達12種不同的植物，在堪察加旱獺進入冬眠之前，它們會吃偃松（Pinus pumila (Pall.) Regel）的種子。堪察加旱獺食用的一些特定食物包括長毛銀蓮花（Anemone sibirica L.）、大花耬鬥菜（Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link.）、阿爾泰多榔菊（Doronicum bargusinense Serg.）、寬瓣金蓮花（Trollius asiaticus Linn.）和白花老鸛草（Geranium albiflorum Ledeb.）。植物的所有部分，包括花、葉、莖和根都可以被吃掉。 ^[4] 

除植物材料外，還發現大多數堪察加旱獺會吃昆蟲及其幼蟲、腐肉、穴居的小型齧齒動物和鳥蛋。堪察加旱獺從山澗溪流、它們的食物和融化的雪或冰川中獲取水。 ^[4] 

分佈於俄羅斯西伯利亞東部山區（海拔1900米）和北極苔原，分佈範圍由三個孤立的區域組成：貝加爾湖地區、維爾霍揚斯科和科裏姆斯基高地（Verkhoyanskoe and Kolymskoe Highlands）以及堪察加半島。 ^[3] 

堪察加旱獺生活在一個由一對主要繁殖對和幾個後代組成的家庭羣體中。堪察加旱獺是一夫一妻制，其後代表現出延遲成熟和延遲擴散。結果，家庭羣體表現出生殖抑制和合作繁殖。如果生殖抑制不完全，可能發生近親繁殖。 ^[4] 

雄性和雌性堪察加旱獺在3歲左右即可達到性成熟。但是，由於其社會制度，雄性和雌性在成熟後的一段時間內都不會繁衍後代。雌性每兩年或兩年多產一窩。堪察加旱獺所養成的嚴酷的環境條件不允許雌性積累足夠的能量來冬眠、生長、繁殖和維持日常活動以產仔。從屬雌性即使在優勢雌性沒有產仔的年份也不產仔。 ^[4] 

堪察加旱獺通常於4月在洞穴中交配，然後在5月中旬從冬眠中出來。因此，交配行為是未知的。分娩發生在6月初至中旬，可能發生在母親從冬眠後的洞穴中出來之前或之後的一到兩週。尚無關於堪察加旱獺妊娠的信息，但是旱獺的妊娠通常持續約30-32天。旱獺的後代在出生後的30-42天斷奶並獨立生活，但與父母共同生活了幾年。堪察加旱獺的幼崽重33克，長約107毫米。堪察加旱獺的平均產仔數為5只，一般在3-11只之間。 ^[4] 

注：Hoffmann等人（1979年）回顧了該物種和相關物種，並確認了其特定地位。Kapitonov（1978）得出結論，形態學差異證明了巴爾古津亞種（Marmota camtschatica doppelmayri）具有獨立的特定地位，但Nikol'skii等人（1991）表明，巴爾古津亞種（Marmota camtschatica doppelmayri）與雅庫特亞種（Marmota camtschatica bungei ）的發聲相似，而提名形式不同，並建議保留巴爾古津亞種（Marmota camtschatica doppelmayri）。依據biolib網站顯示堪察加旱獺無亞種，綜合判斷，亞種暫做保留。 ^{[1-2]  [5]} 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2016年 ver 3.1）——無危（LC）。 ^[3]