基因論

此書全面闡述染色體遺傳理論，以基因為中心展開，其內容包括遺傳學的基本原理、遺傳的粒子理論，遺傳的機制、染色體與基因的關係、突變的起源、染色體畸變、基因和染色體在性別決定方面的作用等。此書不但總結了摩爾根和他的學生以果蠅為主要材料的遺傳研究成果，也總結了自盂德爾定律1900年被重新發現以來的遺傳學研究成果。

基因論認為：個體上的種種性狀都起源於生殖質內的成對要素（基因），這些基因互相聯合，組成一定數目的連鎖羣；生殖細胞成熟時，每一對的兩個基因依孟德爾第一定律彼此分離，於是每個升值細胞只含一組基因；不同連鎖羣內的基因依孟德爾第二定律自由組合；兩個相對連鎖羣的基因之間有時也發生有序的交換；交換頻率證明了每個連鎖羣內諸要素的直線排列，也證明了諸要素的相對位置。 ^[2] 

摩爾根在1908年前後開始養殖果蠅的。從1910年起，他集中精力研究果蠅的遺傳問題。為解釋果蠅遺傳中白眼果蠅全為雄性的現象，他提出了性別連鎖特性的假説。此外，他還發現了其他一些遺傳變異，其中許多是有性別連鎖性的。鑑於這些情況，摩爾根逐步相信，X染色體攜帶一系列離散的遺傳因子，他把這種因子稱作基因，並由此得出結論：基因可能以直線方式排列在染色體上。隨後，摩爾根在自己學生的配合下，迅速把果蠅研究發展成為較大規模的遺傳理論研究。1915年，他們集體發表了題為“孟德爾式遺傳的機制”的著作，比較系統地闡述了他們的研究成果——基因理論。1928年，摩爾根在總結對果蠅20餘年研究成果的基礎上，寫出了遺傳學專著《基因論》。 ^[4-5] 

在“遺傳學基本原理”中，作者開宗明義地強調了遺傳學的主要任務是研究遺傳單元在各世代的分佈情況。正像物理學家和化學家假設看不見的原子和電子一樣，遺傳學家也假設看不見的基因存在。但這三者都有一個共同的立足點，這就是他們的理論都奠定在嚴格的數據基礎之上。摩爾根一生都崇尚實驗和事實，遺傳學正是藉此才在現代科學的陣營中站穩腳跟。但尚需補充的是，摩爾根從不是一個簡單的還原論者。

在這一章中，摩爾根討論了經典遺傳學的主要內容，從孟德爾定律出發，接着又闡述了連鎖和交換現象，確立了基因以線性方式排列在染色體上的觀念。

經典遺傳學有一個基本的假設，就是“遺傳粒子理論”。基因是一種不連續的、粒子式的存在，它決定着性狀的表達。但是，基因如何決定性狀，摩爾根承認這在當時只能是一個未解之謎。但他強調，儘管“目前不涉及基因如何影響發育進程，也能夠解釋基因在上下各世代間的分佈”。這正是摩爾根的明智之處，儘管鍾情於胚胎學，但他知道在研究的初始階段，應該將胚胎學與遺傳學相分離，這是經典遺傳學能夠取得成功的關鍵一步。

在“遺傳的機制”和“染色體與基因”中，摩爾根從細胞學的角度討論了基因與染色體之間的關係。細胞學與遺傳學的聯姻正是經典遺傳學的特色，孟德爾的因子不再是想象的產物，而是獲得了堅實的物質基礎。

突變是經典遺傳學的重要研究內容。在“突變性狀的起源”中，摩爾根對突變的性質作了不少探討。首先，突變而來的新性狀大多像它的原型性狀一樣恆定，這表明突變確實源於生殖質的變化；突變性狀還大多是隱性性狀，如人的白化病基因。在近親繁殖時，這些隱性基因相遇的機會將大大增加。此外，在野生狀態之下，突變性狀之所以較難觀察到，那是因為大多數突變型個體要比野生型（即正常型）個體的適應能力差得多。所以，在野外的環境下，它們較難生存下來；而在馴化狀態下，個體得到了周密的保護，自然它們的生存機會也就更多。

基因常常以成對的形式存在，這就是等位基因的概念。比如，決定果蠅眼睛顏色的就是一對基因，分別表達為紅色和白色。但突變僅僅發生在一對基因中的一個基因裏，而不是同時發生在兩個基因裏。摩爾根指出的這一事實意味深長，它表明突變確實是由於內部的原因而引起，它與外界環境的誘導無關，否則，身處同一個環境之中，應該是兩個基因同時發生突變。這對達爾文的看法是一個重大的支持，因為自然選擇理論的素材就是自發的、不定向的變異，而非拉馬克式的定向變異。

最後，同樣的突變還可以一再發生。“突變型隱性基因的發生是否由於基因的損失？”當時有人作出這樣的假定，突變型隱性基因的起源是由於顯性基因的缺失。但是，摩爾根不認同這樣的觀點。他以回覆突變的發生為例，説明隱性基因不可能是由於基因缺失所造成，因為缺失以後就難以重新得到以前的性狀。關於突變基因的起源，摩爾根傾向於認為，每一個等位基因可能都是來自於同一基因內的一種變化，並且這種變化是相對穩定的。

在書的後半部分，摩爾根主要討論染色體的多倍體情況及性別與性染色體的關係。如前所述，摩爾根走向遺傳學的敲門磚就是發現果蠅的白眼突變，隨後鎖定這一突變基因就位於X染色體之上。有時大自然賜給科學家的運氣就是如此之好，如果眼色基因不是位於性染色體之上，對於它的定位恐怕就沒有那麼容易了。當然科學家也許就可以發現其他適宜的突變性狀。自然界總是會不小心暴露它的蛛絲馬跡，但這種運氣最終還需要由人來把握。

在最後的“總結”部分，摩爾根先是提及了這一事實：突變這個詞包括兩種不同的變異，一種是染色體數目改變而來的效應；一種是染色體內部的變化。在今天的遺傳學術語中，突變專指一個基因內部發生的變化，而由染色體數目的改變及染色體重排而帶來的變化則屬於畸變。突變往往是微小的、不顯著的，而畸變則是劇烈的、明顯的。德伏里斯在月見草上發現的變異就屬於染色體重排而帶來的畸變。自然選擇的原始素材更多的是突變，突變也是分子遺傳學研究的重要內容。 ^[6] 

摩爾根的《基因論》，是經典遺傳學史上重要的理論著作，為遺傳基因學説奠定了理論與實踐基礎。是孟德爾、摩爾根學派觀點的系統展現，其理論是遺傳學發展史上的一次大飛躍。 ^[7]  《基因論》不僅在培育動植物良種，預防和治療遺傳疾病上有着重要作用，而且為分子生物學的產生和發展創造了條件，在世界各國都有着廣泛的影響。 ^[8] 

2020年4月，列入《教育部基礎教育課程教材發展中心 中小學生閲讀指導目錄（2020年版）》。 ^[9] 

托馬斯·亨特·摩爾根 （Thomas Hunt Morgan，1866-1945） 是美國進化生物學家，遺傳學家和胚胎學家。發現了染色體的遺傳機制，創立染色體遺傳理論， 是現代實驗生物學奠基人。於1933年由於發現染色體在遺傳中的作用， 贏得了諾貝爾生理學或醫學獎。著作有《進化與適應性變化》、《評進化論》、《遺傳與性》、《基因論》、《蛙卵的發育：實驗胚胎學導言》、《實驗胚胎學》和《胚胎學與遺傳學》等。 ^[10-11]