團扇蕨

團扇蕨(6張)

植株高1.5-2釐米。根狀莖纖細，絲狀，交織成氈狀，橫走，黑褐色，密被暗褐色片狀短毛。葉遠生，相距3-6毫米；葉柄纖細，長6-10毫米，暗黑褐色至暗綠色，光滑無毛；葉片團扇形至圓腎形，長與寬不及1釐米，寬略過於長，扇狀分裂達1/2，基部心臟形或短楔形；裂片線形，鈍頭，常有淺裂，全緣，各裂片大致整齊，生囊苞的裂片通常較不育裂片為短或等長。葉脈多回叉狀分枝，兩面明顯，暗綠褐色，末回裂片有小脈1-2條。葉為薄膜質，半透明，幹後呈暗綠色，兩面光滑無毛。孢子囊羣着生於短裂片的頂部；囊苞瓶狀，兩側有翅，口部膨大而有闊邊。 ^{[3]  [8]} 

團扇蕨近似於海南團扇蕨（Gonocormus australis Ching），不同在於海南團扇蕨葉片近扇形或近一回羽裂；裂片參差不齊，生囊苞的裂片常為頂端裂片或凸出於營養葉之上。 ^[4] 

分佈於中國、俄羅斯（遠東阿穆爾省）、日本、朝鮮、越南、柬埔寨、印度尼西亞、波里尼西亞、非洲等地；在中國分佈於東北、安徽、江西、湖南、浙江、福建、台灣、廣東、廣西（三江、臨桂、靈川、興安、桂平、南寧、武鳴、上林、上思、那坡、賀州）、海南、四川、貴州、雲南等地。 ^[3-4]  團扇蕨多成片層地附生於林下陰濕石上或樹上。喜温暖而涼爽的陰濕環境，常與苔蘚類伴生而被誤為苔蘚，可藉其葉片呈團扇狀的特徵與苔蘚類區分。葉薄，稍遇乾旱，孢子葉即捲曲萎鷔，受潮濕即可恢復。 ^[5] 

團扇蕨孢子囊起源於囊託表面的一個表皮細胞，經一系列細胞分裂形成幼孢子囊。幼孢子囊由外向內由一層孢子囊壁細胞、兩層絨氈層細胞和中間的多邊形且排列緊密的孢子母細胞構成，內層絨氈層細胞先出現空泡化且緊密包圍在孢子母細胞外側，局部區域兩者分離。孢子母細胞由多邊形逐漸變為近圓形，此時，內層絨氈層細胞相互融合，其原生質體的殘餘物進入孢子母細胞之間，最終使它們彼此分離，多數外層絨氈層細胞的徑向壁逐漸消失，形成一層較連續的殘餘層。孢子母細胞減數分裂產生孢子四分體，每四個幼嫩的孢子被絨氈層殘餘物包圍在一起。剛形成的四分孢子外形飽滿，在近極面出現的乳突狀突起是四分體痕褶形成的前期，此時外層絨氈層也進一步降解。在孢子外壁形成的早期，乳突狀突起兩側的質膜相互靠近，突起中的原生質向心地離開，使四分體痕褶逐漸顯現，此時四分孢子變為不規則形，其邊緣多褶皺狀。 ^[6] 

減數分裂後，孢子外壁首先在質膜表面形成。在孢子外壁形成的前期，孢子囊腔中充滿了濃厚的絨氈層殘餘物，較均勻地分佈在孢子周圍，為外壁的形成提供孢粉素。孢粉素在孢子表面的早期沉積是不均勻的，因此孢子的外部輪廓是凸凹不平的，隨着孢粉素的添加，外壁逐漸增厚且表面變得平滑，但孢子外形仍為不規則形。在此期間，孢子囊壁、外層絨氈層以及孢子囊柄細胞中都有較多明顯的黑色球形顆粒分佈，顆粒直徑大約1-2.5微米，這些顆粒在囊託的表皮及其內層細胞中也有分佈，而且數量更多。 ^[6] 

在孢子外壁形成的後期，孢子囊腔中的絨氈層殘餘物變得稀薄一些，但孢子囊壁細胞中的黑色球形顆粒突然大量增加，且在孢子表面和周圍出現了大量的小球顆粒，經甲苯銨藍染色後呈藍色，直徑大約0.2-1.7微米，獨立存在或相互聯合；它們與外壁具有相同的切面結構，表面染色深，內部染色淺。由於小球和孢粉素的逐漸沉積，使孢子外壁最終形成。當孢子外壁形成時，孢子的外形由不規則形變為近圓形或三角圓形。成熟孢子外壁表面光滑，近極面的厚度與遠極面相似，約2-2.5微米厚，內部具大量大小不一的各種儲藏物顆粒，其中也有與孢子囊壁細胞中相似的黑色顆粒。 ^[6] 

外壁形成後，孢子囊腔中的絨氈層殘餘物已基本消耗；孢子囊壁和外層絨氈層細胞的原生質明顯變得稀薄，其中的黑色球形顆粒也明顯減少，但卻出現了一些白色的小球體顆粒，這些小球體同樣在孢子囊腔以及孢子表面大量出現，直徑大約0.5-2微米，最初它們在孢子表面不均勻地添加。此時，個別外層絨氈層細胞的徑向壁仍然存在。隨着白色小球體的大量添加並相互融合，孢子周壁逐漸加厚，孢子內部的黑色儲藏顆粒的體積增加。外層絨氈層的內切向壁與孢子囊壁細胞的內切向壁在染色和組分上截然不同，外層絨氈層的內切向壁為白色且與小球體質地相似，即已發育為絨氈層膜，而孢子囊壁細胞的內切向壁為藍色，由多糖類物質構成。小球體及其前體在孢子囊壁細胞和外層絨氈層細胞中都有分佈，它們通過孢子囊壁的內切向壁和絨氈層膜進入孢子囊腔。 ^[6] 

團扇蕨的成熟孢子為多邊圓形，三裂縫不明顯，周壁薄，約1-2微米，緊貼外壁表面，周壁表面具乳頭狀或顆粒狀紋飾，孢子內部密佈大小不等的黑色球形和白色半圓形顆粒。此時，孢子周圍和孢子囊腔內表面仍具有少量遊離的小球體，在孢子囊壁細胞中再次出現少量黑色球形顆粒。合型絨氈層；其中混合型絨氈層是由兩層細胞構成，外層絨氈層為腺質型的，內層絨氈層是周原質團型的。研究表明，團扇蕨絨氈層由兩層細胞構成；內層絨氈層在孢子母細胞減數分裂之前融合並侵入孢子母細胞之間，減數分裂後每個四分體被包圍在小室內，當週原質團再次侵入到四分孢子之間使它們彼此分開，形成獨立孢子，絨氈層殘餘物最終在外壁外層形成後消失；隨着孢子的發育，外層絨氈層細胞質逐漸變得稀薄，體積縮小，幾乎與孢子囊壁細胞帖合在一起，個別絨氈層細胞之間的徑向壁降解消失，外層絨氈層的內切向壁逐漸變薄，最終發育為絨氈層膜。因此，團扇蕨絨氈層屬於混合型。團扇蕨絨氈層的類型及降解過程與莎草蕨非常相似，不同之處在於團扇蕨外層絨氈層最終發育出絨氈層膜，而莎草蕨無絨氈層膜發育形成。 ^[6] 

絨氈層的類型可作為判斷植物演化趨勢的證據之一，大多數人認為變形絨氈層比腺質型絨氈層更進化，其原因為變形絨氈層能使孢子和絨氈層物質直接接觸，有利於養分的供應。絨氈層類型及活動的多樣性是由與它相關的孢粉的特點(如孢粉的形狀、大小、孢壁的形態結構、花粉分配單位的類型、花粉鞘存在與否等)和不同的適應決定的。在菊科（Asteraceae）中發現了不同類型的絨氈層，如苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）具有腺質型絨氈層，其他種有的具有變形絨氈層。Parkinson研究發現，莎草蕨的孢子數從96到136不等，這是由於混合型絨氈層相對於單一絨氈層所具有的優勢，它不會限制孢子數目。至於混合型絨氈層是原始還是進化的，又或是介於兩者之間的過渡性狀有待於進一步的研究。 ^[6] 

團扇蕨孢子外壁形成後期出現的藍色球形顆粒即為小球，它們參與了孢子外壁的形成；而在周壁形成時期出現的白色球形顆粒為小球體。與鳳丫蕨一樣，團扇蕨的這些小球體來源於孢子囊壁和外層絨氈層細胞，它們參與了孢子周壁的形成。在團扇蕨孢子發育的不同時期，小球和小球體相繼出現，這種情況比較少見；這兩種顆粒狀小體的大小、形狀和功能相似，在掃描電鏡下很難區分；但因其結構、化學性質和出現時間不同，經甲苯胺藍染色後在光鏡下或在透射電鏡下觀察，還是可以區分的。 ^[6] 

團扇蕨匍匐的根狀莖，能形成許多不定根，可通過切分其根狀莖繁殖。因不定根細小，操作時要特別小心，以免損傷，一般待其長滿後分株。也可月孢子繁殖。 ^[5] 

團扇蕨常呈薄薄的一層伏於地面，需土量非常少，稍許腐殖土即可，但要求良好的保水性和排水性。栽培中宜模仿自然，創造適生環境，將其鋪於無直射光的潮濕的佈滿青苔的石上，稍微墊一層腐殖土，經常噴水保濕又不積水。可與其他植物混栽，即栽於其他植物的盆土表面，也是很好的方式。 ^[5] 

團扇蕨葉圓而半透明，耐陰濕，亦能忍受短期乾旱，極適宜於水石盆景的配植，若點綴庭院假山陰面，也能相映生輝，且從南到北均有分佈，是小型蕨類珍品。 ^[5]