四膜蟲

原生動物門寡膜綱膜口目四膜科四膜蟲屬的通稱。已知有10餘種。體長40～60微米，成倒卵形或梨形。口位於腹面前方正中，體表被以縱纖毛帶，口後纖毛帶一般為2條。胞肛和2個伸縮泡孔均位於細胞後端。無性生殖為橫分裂。有性生殖為接合生殖。合子核分裂分化產生新的大小核，兩細胞分開、分裂。世界性分佈，主要產自淡水，也有的生活於鹹水或温泉中。四膜蟲能在無菌的液體培養基中生長繁殖，長期以來用它為材料做了大量營養生長和藥物學方面的研究，是真核細胞基因工程研究的理想材料。　四膜蟲（Tetrahymena）是一種營自由生活的單細胞真核生物，隸屬於原生動物門中的纖毛亞門寡毛綱膜口目，廣泛分佈於全球各地的淡水環境中。在過去的50年中，以四膜蟲為實驗對象在基礎生物學研究中取得了一系列突破性的成果，如端粒與端粒酶的發現、獲得諾貝爾獎的核酶發現和組蛋白翻譯後修飾功能的發現等。同時，四膜蟲作為第一種實現細胞同步化的真核生物可以進行無菌純培養，而且生長快（2－2.5小時一代）；比較基因組的研究也顯示嗜熱四膜蟲較酵母等模式生物和人類具有更高程度的功能保守性；加之四膜蟲中已建立了成熟的基因操作技術。因此，四膜蟲是開展真核生物基因功能研究的良好模式生物，基因芯片分析平台的建立將有力推動利用四膜蟲在基因組水平開展真核生物重要代謝通路及基因調控網絡的研究工作。

四膜蟲的生殖方式分為有性生殖和無性生殖兩種。在外界營養成分不足時，可以引起四膜蟲

的有性生殖。在有性生殖的過程中兩個蟲體接合在一起，四膜蟲每個蟲都有1個大核和1個小核，接合後其中的遺傳物質發生重組。重組後會使蟲體產生突變，依靠這些突變的蟲株，科學家可以進行更為深入的細胞學研究。在Orias的實驗室中就保存了很多的突變四膜蟲。

四膜蟲交配時，其後代的性別可能和其父母的性別都不一樣——有7種可能的性別。研究人員發現了四膜蟲中決定其後代性別的複雜DNA特性，並確認了性別形成是隨機的。該結果發表在3月26日的《科學公共圖書館—生物學》上。

每一隻四膜蟲都有其自身性別或交配模式的基因——存在於其常規的細胞核中，同時也帶有另一個僅用於繁殖的細胞核。這種“生殖核”不完全包含7種交配型基因，經過剪切、粘貼的過程，最終會留下1個完整的基因，其他6種會被淘汰。重新調整過的DNA成為四膜蟲下一代常規細胞核的一部分，並會決定其交配模式。

在四膜蟲通過接合產生子代時，子代的體核在發育過程中需要在6種殘缺的基因對中挑出一種，並組裝成完整的基因對，才能使子代呈現對應的交配型。研究者發現，這一交配型選擇過程是隨機的——在子代的體核發育過程中，上述串聯的交配型基因序列會發生一系列隨機的剪切-連接反應。6種殘缺的基因對中的5種會隨着反應的進行被刪掉，而剩下的一對則會與II型的MTA末端序列以及III型的MTB末端序列組裝，形成具有功能的完整MTA/MTB基因對 。

研究人員稱，由於交配模式會幫助四膜蟲識別其他不同的性別，這個發現會幫助他們瞭解包括人類細胞在內的其他物種細胞如何識別那些與其自身不同的細胞 ^[1] 

自身交配繁殖：

當覆蓋在纖毛上的單細胞生物――四膜蟲交配時，其後代的性別可能和其父母的性別都不一樣――有7種可能的性別。每一隻四膜蟲都有其自身性別或交配模式的基因――存在於其常規的細胞核中，同時也帶有另一個僅用於繁殖的細胞核。

目前，研究人員發現了四膜蟲中決定其後代性別的複雜DNA特性，並確認了性別形成是隨機的。

研究人員將報告發表在3月26日的《科學公共圖書館―生物學》上。

每一隻四膜蟲都有其自身性別或交配模式的基因――存在於其常規的細胞核中，同時也帶有另一個僅用於繁殖的細胞核。

這種“生殖核”不完全包含7種交配型基因，經過剪切、粘貼的過程，最終會留下1個完整的基因，其他6種會被淘汰。重新調整過的DNA成為四膜蟲下一代常規細胞核的一部分，並會決定其交配模式。

研究人員稱，由於交配模式會幫助四膜蟲識別其他不同的性別，這個發現會幫助他們瞭解包括人類細胞在內的其他物種細胞如何識別那些與其自身不同的細胞。

四膜蟲易於在實驗室裏培養，因此四膜蟲從早年開始即是一種實驗生物學上所使用的模式生物(model organism)，用這種生物當作範例與工具，研究各種基礎生物學的現象。由於可以大量培養四膜蟲，所以它適於作為生化純化分析的材料來源。現代的分子生物技術與分子遺傳操作法也已經成功地使用在四膜蟲上，研究人員可以把DNA克隆入四膜蟲細胞中，這些DNA可經由同源重組互換的方式將染色體上的基因敲除(knock-out)，或在特定的基因座上將基因置入(knock-in)，因此四膜蟲也適於藉由遺傳工程技術來解析基因的功能。近年來，四膜蟲大核的基因體(genome)也已經完成定序，所以在進入基因體時代的今日與後基因體時代，生物學家仍可以持續以四膜蟲為材料進行研究。

四膜蟲細胞最大的特點是在一個細胞中有兩種核：小核和大核。具有眾多染色體的四膜蟲大核好比一個豐富的資源庫，為研究遺傳物質DNA代謝所需的分子提供了基礎。這也是作為染色體末端的端粒最早在四膜蟲中發現的重要原因。

在過去50年中，科研人員在以四膜蟲為實驗對象的基礎研究中取得了一系列突破性成果。如20世紀60年代第一個微管動力蛋白的發現、70年代端粒的發現、80年代核酶與端粒酶的發現、90年代組蛋白乙酰化翻譯後修飾功能的發現成為當下熱點研究表觀遺傳學的經典文獻之一、大核DNA重整中RNAi機制的存在作為共同發現者被評為2002年美國Science雜誌十大科學發現之一 ^[2]