卵裂

受精卵進行的快速有絲分裂, 稱為卵裂，卵裂時細胞不會生長，只是被分割成很多小細胞，這些由小細胞組成的中空球形體稱為囊胚（blastula）。由於卵細胞的受精作用可以發生在成熟的任何階段（如初級卵母細胞、中期Ⅰ、次級卵母細胞、中期Ⅱ，或減數分裂結束），如果卵細胞還沒有完全成熟就進行受精，則受精作用激發完成減數分裂，待減數分裂完成之後再進行卵裂。

卵裂：受精卵經過多次連續迅速的細胞分裂，形成許多小細胞的發育過程。每次卵裂產生的子細胞稱卵裂球（blastomeres）。

受精卵的卵裂中的有絲分裂與體細胞有絲分裂比較具有以下三個特點：①伴隨着一定程度的卵內物質的重新分配；②由於第一個特點而產生的核質比例越來越大；③細胞間期較短，分裂快，迅速形成囊胚。

卵裂的主要特點是細胞週期短，G1期非常短甚至沒有；每次卵裂，核物質重新合成增長，細胞質沒有增長，但其理化性質發生變化，因而卵裂球幾乎不生長即迅速地進行下次分裂，卵裂球體積越來越小，一旦核質比例達到平衡，細胞分裂速度開始減慢。卵裂後形成的大量小細胞，是便於以後形態發生中細胞的重排、胚層和器官原基的形成和胚體體形的塑造。各種動物卵裂速度相差很大，海膽卵於受精後數小時即形成數千個細胞，蛙1天內形成數千個細胞，而哺乳類1天時尚未完成第1次卵裂，隨後的每次卵裂也需10～12小時，在脊椎動物中是最慢的。動物卵裂模式的不同和卵內所含卵黃的數量和分佈有密切關係，卵黃可阻滯卵裂進行的速度，甚至阻止卵裂面將細胞完全分開。卵裂分為完全卵裂和不完全卵裂。

卵裂面將受精卵完全分開，卵裂球大小相差不多，一般少黃卵（均黃卵）都為全裂。中量端黃卵也進行全裂，但動、植物極卵裂球大小相差較多，如多數兩棲類、肺魚。卵裂是有規律地按一定形式進行，在32細胞前細胞多成倍增加，其後漸不規則。全裂類型較多，根據卵裂球排列形式，主要有：輻射型卵裂，如棘皮動物、文昌魚；螺旋卵裂，如部分軟體動物、多毛類環節動物；兩側對稱型卵裂，如海鞘；不規則型卵裂，有些卵最初是螺旋型，以後又改為兩側對稱型，如某些環節動物；有的卵裂程序不規則，初期的卵裂球的分裂即不同步，出現了3細胞期，如大多數哺乳動物。哺乳動物卵裂至16～64細胞期，形成多細胞實心球體，為典型的桑椹胚。

多黃卵進行這種卵裂，由於卵含大量卵黃，卵裂面不能通過整個卵，卵裂僅在卵的細胞質部分進行。有盤狀卵裂，卵裂發生在動物極胚盤上，胚盤下的卵黃不分裂，如硬骨魚、爬行類和鳥類；表面卵裂，昆蟲卵的大量卵黃集中於卵的中央，細胞核和少量細胞質位於中央，大部分細胞質分佈在卵周，多次分裂後，卵裂環最終均位於卵的表面。

動物的受精卵，或不經受精而單性發育的卵，不經過間期，在基本上不增加總體積情況下的連續細胞分裂。

卵裂所產生的各代子細胞，稱為分裂球。每一次卵裂時細胞核的表現雖然和一般的有絲分裂相似、但是分裂完成之後裂球不生長。因此連續分裂之後，每一分裂球的細胞質的體積逐漸減小而細胞核的體積不變。因而核、質的比值從小變大。直到核和質的比值與這種動物的體細胞的比值相同時,分裂球便開始生長,進行一般的細胞分裂。如海膽的受精卵核和質的比例為1∶550，到囊胚期分裂球的核，質比例為1∶6。

在卵裂過程中不僅DNA合成快,而且已知在有些動物中，卵裂無G1期。爪蟾除無G1期外，G2期也很短，以致整個分裂週期短。因此兩次分裂之間的時間比成體細胞的短得多(見細胞週期)。

卵裂的速度雖然與環境的温度有關，温度較高，卵裂較快,但主要決定於遺傳因素,而且與卵質有關係。如果將海膽卵均分為有核和無核兩半個卵分別以同種精子受精，則這兩半個卵和正常的受精卵一樣同時同速分裂，或者在使兩種不同卵裂速度的海膽雜交時，先去掉快速分裂卵的核，再用慢速種的精子受精，則卵裂速度比慢速種的快，這都説明卵裂速度由卵質決定。

卵裂的另一特點是卵質中物質的相對空間位置，即卵物質在卵裂前的分佈卵和裂後所有分裂球整體的物質分佈基本一致。

卵裂的方向與卵所含卵黃量有關係。卵黃也影響卵裂的速度。所謂的貝爾福法則是：胚胎任何區域的卵裂速度和它所含的卵黃量成反比。如兩棲類和鱘魚等低等魚類的卵，植物半球由於含大量卵黃而分裂較慢。O.赫特維希認為：①細胞核總是在原生質體的中央來影響卵裂。②紡錘體的長軸和原生質團的長軸是一致的，分裂時按原生質體的長軸，將細胞橫割為二。一般的卵裂過程是從無卵黃或少卵黃處起始，從卵子的表面陷入，形成一個分裂面。通常第 1次分裂面是從動物極到植物極，通過卵軸，與卵的赤道面垂直，將卵子分成兩個基本相等的分裂球；這種分裂,稱為經裂。第2次卵裂的分裂面也是經裂,和第1次經裂面垂直,因而產生4個分裂球。第4次的分裂面和前兩次的方位不同,與赤道面平行而和前兩次垂直,將已有的4個分裂球分成上面、（動物極）和下面（植物極）各四個分裂球，這種分裂稱為緯裂。第4次以後的分裂面就不太規則，有的是經裂,有的是緯裂。

卵裂類型 　卵子所含卵黃的多少和分佈情況直接影響卵裂的類型。卵黃少而分佈均勻的卵，分裂面可將卵完全分割開；卵黃多而集中的卵，分裂面則不能將卵完全分割開。卵的其它結構特點，也能影響卵裂類型，如某些動物的卵質密度（海鞘的卵）和卵質流向（軟體動物的卵）會影響中期板的位置等。

卵裂可分為兩大類：

分裂面將分裂球完全分割成兩半，子細胞完全分開。多數動物的卵，不僅卵黃分佈均勻，分出的分裂球的大小一般相差不多，是為全裂；有些卵黃分佈不均勻的卵,如兩棲類和一些低等魚類的卵,也是全裂。但第3次分出的裂球大小差異較大，在動物極的體積小,稱為小裂球，在植物極的含卵黃多，體積大，稱為大裂球。

全裂又可根據分裂球排列的形式，分成6種類型：

①　輻射型　第3次卵裂以後,上層的分裂球很整齊地排列在下層之上，呈輻射排列（圖1），如棘皮動物和腔腸動物等。

②　螺旋型　第3次卵裂時,紡錘體不是和赤道面垂直而是傾斜呈45°角,分出的動物極的分裂球位於兩個植物極分裂球之間,以後的卵裂也是傾斜的（圖2），按順時針方向傾斜的，稱右旋型；按逆時針方向傾斜的，稱左旋型。往往是右旋、左旋交替排列，如多毛類環節動物，軟體動物中的腹足類和瓣鰓類等。

③　兩側對稱型　卵裂的情況和輻射型的相似，主要是在第1次卵裂後，已呈現兩側對稱,以後多次卵裂均保持這種形式。幼蟲和成體的兩側對稱面和第 1次分裂面相符（圖3）,如兩棲類和尾索動物等。

④　兩軸對稱型　在第2次卵裂後，4個分裂球不僅左右對稱，前後也對稱，以後的卵裂，始終保持這種情況，因此稱為兩軸對稱（圖4）,如櫛水母。

⑤　混合型　最初是螺旋型，以後是對稱型，混合進行。如一些環節動物。

⑥　不規則型　分裂球的排列和卵裂的程序均是不規則的，如蛔蟲的第2次卵裂後分裂球的排列（圖5）；又如哺乳動物的卵,從第2次卵裂起，分裂球就不規則地排列。

也稱為偏裂。大量卵黃集中於卵的一端或卵的中央，以致分裂面不能將卵分成兩部分，僅卵質部分被分開，含卵黃的部分仍連在一起。不全裂又可分為兩個類型：

①　盤狀卵裂　卵裂僅在動物極的胚盤上進行，胚盤下的大量卵黃部分不分裂,如軟體動物中的頭足類(圖6)，軟骨魚、硬骨魚、爬行類和鳥類。

②　表面卵裂　卵黃集中於卵的中央，最初幾次卵裂只是細胞核在卵黃裏的原生質島中進行，細胞核達到一定數目、進入卵黃四周的卵質中，在表面繼續進行分裂，如昆蟲（圖7）。

卵裂受遺傳因子的支配 　各種動物卵質中物質的分佈，對於卵裂類型有重要的影響，不同類型的物質分佈，導致不同類型的卵裂。如一種進行螺旋卵裂的扁螺，螺殼一般是向右扭轉；螺殼旋扭方向，決定於螺旋卵裂的方向（圖8）。野生型的右旋卵裂為顯性(D)，左旋為隱性(d)。但是純合的左旋雌體所產生的卵子，即使經右旋雄體的精子受精，仍然顯示左旋的特點。這就是説，影響卵裂方向的物質分佈，在母體卵子的形成過程中已經被母體的基因決定了，精子的基因組對此不能產生影響。

一般認為卵子赤道環的收縮物質對卵裂起主要作用。從測出的卵子兩極和赤道區表面張力的差異，推測在赤道區有一個表面張力較強的收縮環。超微結構的觀察，發現在烏賊、多毛類和蠑螈等的分裂球表面下有直徑為50～70埃的微絲，在分裂溝旁與赤道表面和分裂面並行。細胞鬆弛素B能溶解微絲,如果在卵裂前用細胞鬆弛素B處理,核仍分裂但細胞不分裂。如果處理正起始分裂的分裂球，則分裂溝的形成停止或又復原到無溝狀態，説明微絲是卵裂的主要物質基礎。

卵的皮層堅韌性和卵表面張力的改變，也是卵裂溝形成的必要條件。由星射線組成的有絲分裂器在細胞中的位置，直接影響表面張力和皮層堅韌性的變化。

卵裂期分裂球雖然不生長，但有些物質仍在進行合成。蛋白質的合成始終在進行。組蛋白是細胞核的組成成份，海膽胚胎在卵裂中期細胞核中有50%的蛋白質是新合成的。卵裂機制涉及的主要物質──微絲，是由肌動蛋白組成，這種蛋白質也是在此時期合成的。此外尚有卵裂期中主要的酶，如核苷酸還原酶，DNA多聚酶，也是新合成的。RNA的合成情況很不一致，一般地只有極少量，或根本缺乏。在海膽中有極少量新的rRNA出現，但在蛙類卵裂期中完全沒有rRNA合成。mRNA和tRNA至少要在卵裂的後期才合成。

在多種動物中，卵裂期的許多mRNA也象未受精卵中的那樣，處在“隱蔽”不活動狀態。但是哺乳動物的卵，與上述情況完全不同。在卵裂早期即合成 RNA。例如在鼠胚兩細胞時期,即可發現有新合成的近似於mRNA的RNA,rRNA和tRNA合成略晚，四細胞時期即有明顯的rRNA的合成。

卵裂與個體發育　在卵子的發育過程中，除卵黃外，卵內還積累了大量物質，並且有一定的分佈。卵裂把這些物質分配到不同的裂球中，在以後的發育中，這些物質──在海鞘，E.G.康克林稱之為器官形成物質──決定各個分裂球將來各自形成何種組織和器官。在有些動物的發育中如果某個或某幾個分裂球被破壞，就會導致部分組織或器官發育不全，甚至完全缺乏。此種卵在發育中不能自行調整，稱為鑲嵌型卵。另一些動物的卵子，如兩棲類或海膽的卵，受到損傷後在發育過程中能自行調整。海膽受精卵發育到兩細胞、四細胞時使各個裂球分開，每個分離的分裂球均能發育成一個正常胚胎。這種卵稱為調整型卵。在這兩種類型之間還存在着各種過渡的情況，有的動物卵子調整的能力差些，接近於鑲嵌型的，有的能力強些，接近於調整型的。

但是不論在那種類型的卵，都是通過卵裂把某些物質分配到一定分裂球，各個分裂球所含的物質不同，將來發育出不同的組織器官。這樣的分化是單純由於細胞質的不同，還是因細胞質不同，影響細胞核也產生了差異，致使各個裂球產生出不同的結構。對此已經有實驗證明分裂球的細胞核是等能的，這就是説，受精卵的細胞核經過若干次分裂之後，發育的能力不變。J.B.格登把爪蟾蝌蚪腸上皮的細胞核，移植到去掉核的卵中，能使這樣的卵發育成為蝌蚪。表明，已經有相當分化的細胞，它的細胞核仍具有發育為正常個體的能力，並可以在適當的環境中表現出來。

核既是全能的，各個分裂球發育成不同的結構，很可能是細胞質起主導作用。T.H.博韋裏在20世紀初就發現在馬蛔蟲中，體細胞有染色質消減現象。在前四次卵裂中，體細胞均有部分染色質消減，而原始生殖細胞中含有特殊的生殖質使染色質得以保持完整。

一般認為，經過卵裂，卵的細胞質被分割成不同的部分，等能的細胞核處於不同的細胞質的影響之下，各種卵質激發核中不同的基因活動，各個分裂球從而有不同的分化，因之卵裂是奠定胚胎正常發育的基礎。