南普度鹿

南普杜鹿（Pudu puda）西班牙語：pudú，西班牙語發音"puˈðu"是一種南美鹿，原產於智利中南部和鄰近阿根廷的瓦爾迪維亞温帶森林。在《世界自然保護聯盟紅色名錄》中被列為近危物種。 ^[1] 

對南普杜鹿線粒體DNA控制區和細胞色素b的分析表明，不同種羣具有顯著的遺傳差異，每個種羣中有大量獨特的單倍型，而種羣之間共享的單倍型很少。這表明基因流減少，大多數種羣彼此生殖隔離。據估計，奇洛埃島的種羣在20萬多年前就與大陸種羣隔離，可能構成一個單獨的亞種。這種生殖隔離使每個種羣成為重要的進化單位，但也增加了它們的脆弱性，因為個體數量的急劇減少會降低遺傳多樣性，而無法從來自鄰近地區的遷徙個體中恢復。 ^[3-4] 

南普度鹿是世界上第二小的鹿。一般來説，它們比北普度鹿大，比小短角鹿小。肩高平均為35-45釐米，體長較短，通常不超過85釐米。它們的體重通常在6.5-13.5千克之間，雌性比雄性輕約1千克。南普度鹿的生長速度為每天53克，直至達到成年體重。南普度鹿的體形短，腿短，臀部不隆起，這是它們與其他鹿科動物的區別。它們的蹄子細長，指間腺內有一個深口袋，鼻子短，耳朵不尖。尾巴小而隱蔽；長度範圍為30-40毫米。南普度鹿的吻部較短，因為前上頜骨和鼻骨減少，牙間隙也較短。頭骨長度約為134-155毫米，而腦殼寬度約為47-51毫米。顴骨寬度約為64-70毫米。據報道，鼻骨寬度範圍為31-44毫米，鼻間隙長度約為35-43毫米。門牙有矩形牙冠。南普度鹿的齒式沒有報道，但鹿科的其他成員具有以下公式：I 0/3，C 0/1，P 3/3，M 3/3 = 32。鹿科動物通常在兩個部位都缺乏一顆前磨牙，無論是乳牙期和成體牙齒。上犬齒有時存在於小鹿身上，成年後就沒有了。 ^[5] 

該物種除了雄性的體重稍大和鹿角較小之外，雄性和雌性之間的性別二態性有限，因為兩性都有相似的身高和外觀，並且在生命早期大約相同的時間達到成年體重。雄性龜頭的外觀與空齒鹿屬物種相似。南普度鹿毛皮顏色為深紅棕色，色調因個體和季節而異。皮毛強韌而堅硬，但稀疏，軀幹上每平方釐米約有800-2500根毛髮。單根毛髮很長並且具有中空的特徵。幼鹿的背部表面有三排淺色斑點，這些斑點在8周齡時消失。南普度鹿在春季和秋季都會脱毛，據報道，圈養物種的毛色在9月換毛後變得更深。 ^[5] 

北普度鹿體型較小，腿較短，耳朵、下頦、面部、前足和後足呈深棕色至黑色，而南普度鹿的體型較大，呈棕色，耳朵和下頦上有紅色斑紋。南普度鹿陰唇有可見的眶前腺，而北方陰唇則沒有。眶前腺很大，在喙上有一個寬闊的開口。這些腺體在雌性南方陰蒂上不那麼明顯。 ^[5] 

雄性的鹿角非常小（60-90毫米）。鹿角首先在9-12個月大的年輕雄性身上形成。新鹿角的生長主要發生在7月，這與黃體生成素(LH)和睾酮水平的下降有關。隨着LH和睾酮水平再次開始上升，鹿角在11月成熟並拋光，並在南半球夏季脱落。雌性不產生鹿角。在某些緯度地區，鹿角的絨毛會脱落。生活在高緯度地區的南普度鹿具有較高的代謝率和較高的三碘甲狀腺原氨酸水平。南普度鹿的具體代謝率尚未報道，但偶蹄類動物與其他哺乳動物目相比具有相對較高的代謝率。 ^[5] 

大多棲息在次生林或先前受干擾的森林中。它們還棲息在温帶常綠雨林和落葉林中。南普度鹿更喜歡有小樹和低窪植被的林下區域。低地棲息地茂密的植被包括智利榛、短筒倒掛金鐘、小鳳榴、 智利白裏葉莓(Aristotelia chilensis)、帕努火把樹(Caldcluvia panulata)以及在高緯度地區的奎拉丘竹(Chusquea quila) 。一些研究人員認為，生活在水邊是它們棲息地的一個重要方面。南普度鹿需要在陰涼的樹冠下或山谷中躲避陽光，因為它們似乎不耐熱。它們佔據低地，通常在海拔1,700米以上找不到它們。持續積雪超過2,000米，這可能對南普度鹿威懾。智利南部和阿根廷西南部的南普度鹿全年降水量高，冬季温和潮濕，夏季短暫乾燥。在南部的小山地區，年平均降水量為2-4米。海拔較高的南普度鹿可能在冬季向下遷移並棲息在温暖的山谷中。 ^[5] 

南普度鹿的活動範圍大小各不相同，一項研究記錄的大小為16-26.1公頃。另一項研究表明，家園範圍從2-200公頃不等。 ^[5] 

南普度鹿顯示出相對較高的日常活動水平。它們在白天和晚上都很活躍。它們傾向於在中午休息和梳理毛髮，並在下午晚些時候、晚上和早上活躍。南普度鹿表現出遊戲行為； 它們跳躍、奔跑、頑皮地互相打鬥。它們通過舔舐皮毛並用門牙梳理皮毛來梳理自己的毛髮。它們在樹木和一些植物上摩擦鹿角和刮牙齒。天氣似乎對它們的活動水平產生了影響。南普度鹿在有風的日子裏比無風的日子裏表現得更活躍，這表明它們不耐熱。雖然南普度鹿不是獨居，但在進食時似乎會一起移動，但不會形成超過2或3 只的羣體。然而，大多數時候，南普度鹿都是獨居、隱秘且留守的。南普度鹿可以輕鬆適應其他鹿可以生活的許多温度帶，正如它們在圈養中的行為所證明的那樣。當南半球春季和夏季長時間暴露在寒冷環境中時，南普度鹿的三碘甲狀腺氨酸會出現季節性峯值，因為它會調整代謝率。 ^[5] 

關於南普度鹿等級制度的大部分知識都是從圈養動物中收集到的。它們形成統治等級並且具有很強的領地意識。等級制度通常包括一名占主導地位的雄性，其次是從屬雄性，然後是少年雄性，最後是雌性。雌性之間也存在等級制度。與從屬雄鹿相比，占主導地位的南普度鹿雄性具有更高水平的胰島素樣生長因子和睾酮。如果兩隻體型相似的雄性相遇，通常會導致打鬥。雄性南普度鹿會與同性入侵者戰鬥並殺死入侵者。 ^[5] 

南普度鹿在受到驚嚇、精疲力盡或面對占主導地位的動物時會採取順從的姿勢；完全平躺，頸部水平並伸展，蹲伏，尾巴朝下，或站立時降低頸部並避免目光接觸。南普度鹿也可能表現出攻擊性的姿勢；將鹿角指向對手，站在對手附近，將鼻子舉在空中，或者低着頭，好像準備用頭撞對手。它們使用側面展示，動物拱起背部並將重量轉移到後肢，尾巴保持水平，眶前腺體跳動，耳朵豎起。占主導地位的南普度鹿會追逐順從的南普度鹿，直到精疲力盡，同時嘗試用前肢擊打對手或試圖咬對手。 ^[5] 

南普度鹿嚴重依賴嗅覺作為覓食和調查的手段。它們通過嗅、咀嚼和舔周圍的物體來採樣環境。之後，它們表現出裂唇嗅反應。它們的淚腺深處有巨大的眶前腺，而南部的陰蒂通過用腺體摩擦物體來標記物體。這種情況可能發生在展示統治地位、求愛儀式或感到壓力時。南普度鹿可能會使用消除姿勢作為一種交流方式。雄性和雌性排尿或排便時的姿勢不同，都是為了傳播氣味。在圈養物種中，排尿的雌性南普度鹿會吸引雄性南普度鹿，而雄性南普度鹿會舔舐雌性南普度鹿並聞其氣味。鹿角還可以通過摩擦鹿角來留下氣味。 ^[5] 

南普度鹿全天利用小徑網絡前往覓食區。它們更喜歡在森林邊緣或空地上吃東西，那裏有豐富的小型生長植物，而不是在森林深處。它們對吃的東西有很強的選擇性。它們是植食動物，以蕨類植物、樹木、藤蔓、草本植物和灌木的葉子為食。它們可以用後腿或倒下的木頭站立來獲取食物。它們的競爭對手包括其他食草動物：西方狍、黇鹿和歐洲野兔。南普度鹿是反芻動物，有四個胃室。一頓飯的平均傳輸時間約為29.9小時。在圈養條件下，南普度鹿吃各種各樣的水果、蔬菜和真菌。植物性食物包括：智利榛、麥哲倫吊金鐘(Fuschia magellanica)、番石榴(Ugni molinae)、小檗(Berberis buxifolia)、百合木(Crinodendron bookerianum)、南白珠(Pernettya pumila)、蕨類植物、樹葉、藤本植物、草本植物、灌木、樹枝、芽、漿果、水果、玫瑰、車前草和三葉草。其他類型的食物包括：苜蓿乾草、穀物、蔬菜、橡子、堅果和鹽。 ^[5] 

南普度鹿的主要天敵是美洲獅，它們是智利美洲獅最重要的獵物之一。其他捕食者包括狐狸、斑點貓、南美林虎貓、家犬和貓頭鷹。南普度鹿分佈範圍內的家犬數量有所增加，導致南普度鹿的被攻擊和死亡事件增加。家養狗還通過增加疾病傳播和資源競爭來干擾南普度鹿的生存。為了躲避掠食者，南普度鹿會躲在小隧道或洞穴中。因為南普度鹿很快就會疲倦，所以它們幾乎不可能躲避追趕的家狗。 ^[5] 

南普度鹿分佈於南緯35度10分至46度45分之間的智利南部和阿根廷西南部。在智利，2013年，該範圍內的最新記錄包括馬烏萊地區沿海範圍的特雷瓦萊姆、瓦爾迪維亞海岸範圍、Nahuelbuta山脈、Puyehue、Perez-Rosales和Chiloé國家公園以及Huinay、Palena。在阿根廷，已記錄了54個地點（2007年），位於Quillen湖、Lanin NP（南緯39°23'，西經71°17'）和Los Alerces NP（南緯42°58'，西經72°00'）之間。該物種的出現範圍遠大於20,000平方千米。 ^[5] 

南普度鹿具有一夫多妻制的交配系統。在野生種羣中，南普度鹿在秋天形成配對並交配。雄性在發情期會被雌性吸引，並會以低矮、緩慢的蹲姿接近雌性。當雄性通過嗅覺和舔舐來判斷雌性的反應後，它們會開始牴觸雌性的腹股溝或兩側，然後進行梳理毛髮。在三天的時間裏，雄性會反覆騎上雌鹿，每次交配持續2-3秒。 ^[5] 

交配季節為4-6月，妊娠持續約7個月。雌性陰蒂可能採用延遲着牀。妊娠的確切長度是有爭議的。一位研究人員指出，它會持續203-223天，而另一位研究人員則聲稱它可能會持續197-223天。與其他較重的鹿相比，這是一個非常長的妊娠期。大多數小鹿出生在澳大利亞的春天，11月至翌年1月之間。雌性每年產一隻小鹿，但生雙胞胎的情況並不少見。在雌性的整個一生中，平均後代數量為3.88只小鹿。南普度鹿是季節性多發情繁殖者，週期持續約11天。週期長度是可變的，並且對季節和環境因素（特別是光週期和食品質量）敏感。雄性在一年中的不同時間表現出各種生殖激素的峯值水平。一項研究表明，卵泡刺激素和睾酮在一年內達到峯值兩次。這些峯被認為與鹿角礦化和交配行為有關。另一項研究表明，黃體生成素和睾酮每年有兩個峯值，而卵泡刺激素和催乳素只有一個峯值。1993年進行的一項內分泌研究發現，睾酮和黃體生成素在3月份（即發情期）達到峯值。此外，精子生成僅在交配期間顯著增加，儘管這種情況會持續幾個月。雄性一年中大約有7個月具有生育能力。在這些高峯期間，睾丸大小也會增加。雄性南普度鹿的皮質醇水平有兩個峯值，這可能與壓力水平升高有關；一個高峯發生在發情期，另一個高峯發生在8月。南普度鹿每年可繁殖兩次。如果雌性在4-6月之間沒有懷孕，它可以在11月至翌年1月之間再次排卵，此時雄性達到生殖激素的第二個高峯。需要進一步的研究來了解這種育種模式的調節。 ^[5] 

大多數關於南普度鹿夫妻對育崽的投資的瞭解都是在圈養動物身上進行的。幼崽出生時性早熟，眼睛睜開，出生後能夠站立。小鹿出生時身高約為20釐米，體重不到1 千克。雌性完全關心自己的後代。雌性吞下胞衣並將後代舔乾淨。 它嘗試刺激嬰兒排尿和排便。母鹿讓小鹿在出生後一小時內吸奶。母乳由脂肪、白蛋白、乳糖以及大量的鈉和鉀組成。在圈養條件下，當幼鹿發出咩咩叫聲時，母鹿會衝到自己的孩子身邊並允許哺乳。根據一項研究，最後一次看到小鹿哺乳是在30天大的時候，但當小鹿在60天大時嘗試哺乳時，卻遭到了母親的拒絕。另一項研究指出，斷奶年齡為1.8個月，體重約為3千克。小鹿在大約8個月大時就可以獨立於父母。由於其孤獨的天性，年輕的南普度鹿必須在遠離父母的地方建立一個新的家園。 ^[5] 

鹿特丹動物園測量的圈養最長壽命為17.9歲，而圈養中雌性的預期壽命為4.35-17.4歲，雄性為4.44-15.8歲。出生後第一個月內的死亡率，雄性和雌性均為26%。 ^[5] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2016年10月1日——近危(NT)。 ^[1] 

截至2016年，南普度鹿的總數量被認為少於10,000只動物，但是沒有基於現場數據的估計（Jiménez 2010年）。智魯島(Chiloé)的南普度鹿非常豐富（Jiménez 2010年），並且經常在洛斯里奧斯和洛斯拉各斯地區的沿海山脈的相機陷阱中檢測到。以及Nahuelbuta山脈的沿海森林。在阿勞卡尼亞地區的中央山谷，南普度鹿非常罕見，幾乎不存在，而在同一地區的安第斯山脈，南普度鹿被認為很罕見，但其存在與主要河流的河岸植被和保護區周圍小山谷內的原生森林有關。 ^[1] 

Simonetti和Mella(1997)估計，維持500只南普度鹿種羣所需的面積（假設100%合適的棲息地）將在79-128平方千米之間。按照同樣的推理，假設10%的原生森林被南普度鹿佔據，那麼維持10,000只南普度鹿所需的面積將在15,800至25,600平方千米的原生森林之間。智利Maule和Los Lagos之間（南緯35°-43°30'）的剩餘森林覆蓋面積約為57,626平方千米（Lara等人，2012年），因此該地區的南普度鹿的數量可能會超過10,000只（這代表了其數量的一部分）。儘管沒有關於種羣趨勢的數據，但由於森林喪失和退化、家犬的捕食以及其他外來物種和偷獵的潛在影響，種羣數量認為正在下降。 ^[1]