協同進化

由於生物個體的進化過程是在其環境的選擇壓力下進行的，而環境不僅包括非生物因素也包括其他生物。因此一個物種的進化必然會改變作用於其他的生物的選擇壓力，引起其他生物也發生變化，這些變化又反過來引起相關物種的進一步變化，在很多情況下兩個或更多的物種單獨進化常常會相互影響形成一個相互作用的協同適應系統。

對於協同進化，可以理解為一種進化機制，不同物種相互影響共同演化，這種進化機制對生物演化有重要意義；也可以理解為一種進化結果，因為我們所談到的協同進化實例體現的是一種協同的關係，從這些實例中歸納出了協同進化理論。實際上，廣義的協同進化可以發生在不同的生物學層次：可以體現在分子水平上DNA和蛋白質序列的協同突變，也可以體現在宏觀水平上物種形態性狀、行為等的協同演化。協同進化的核心是選擇壓力來自於生物界（分子水平到物種水平），而不是非生物界選擇壓力（比如氣候變化等）。

協同進化必然是生物適應進化的結果，如果僅僅説協同進化的意義是適應，那麼這是一個籠統的説法。結合不同的實例，試着歸結協同進化應該有如下的意義：

例如，很多植食性昆蟲和寄主植物的協同進化促進了昆蟲多樣性的增加；遺傳連鎖性狀有關基因在分子水平上的協同進化促進了遺傳隔離並導致物種分化。

該方面主要體現在眾多互惠共生實例中，比如傳粉昆蟲與植物的關係（昆蟲獲得食物，而植物獲得交配的機會），蚜蟲與螞蟻的關係（蚜蟲獲得螞蟻的保護，螞蟻獲得食物—蚜蟲的蜜露），昆蟲和內共生菌的關係（兩者相互獲得生活必須的特殊的營養物質）。

例如，細胞中的線粒體基因組的形成可能源於包內內共生菌的協同演化（內共生起源理論），核基因組中“基因橫向轉移”現象也可能來源於內共生菌協同進化的結果。

眾多物種與物種間的協同進化關係促進了生物羣落的穩定性。另外，眾多並不是互惠共生的協同進化關係，比如寄生關係、獵物-捕食關係的形成等，都維持了生態系統的穩定性。

Jazen 給協同進化下了一個嚴格的定義：協同進化是一個物種的性狀作為對另一個物種性狀的反應而進化，而後一物種的這一性狀本身又是作為對前一物種性狀的反應而進化。

這一定義要求：特定性——每一個性狀的進化都是由於另一個性狀；

相互性——兩個性狀都必須進化。

更嚴格的定義還要求同時性——兩個性狀必須同時進化。

但在協同進化是擴散型時就不具備同時性的標準，在這種情況下，協同進化只表明了物種對生物環境特徵的適應。

在南美熱帶雨林中，蜂鳥是許多種植物的傳粉者，蜂鳥的喙大致可分為2種類型：長而彎曲型和短而直型。第一種類型的鳥適於在略微彎曲的長筒狀花中採蜜，這一類花分佈廣泛且產蜜量高；第二種類型的鳥適於在短小筆直的花中採蜜，這一類花分泌的花蜜一般較少，而且它們也經常吸引許多傳粉的昆蟲。儘管長喙蜂鳥也可以取食短筒花中的蜜，但它們一般更偏愛長筒花，而且在短筒花附近，它們往往受到其它短喙鳥類的驅趕。蜂鳥飛行速度快，可以長距離地飛來飛去取食那些不能被短喙蜂鳥利用的花蜜。蜂鳥是典型的通過一次飛行造訪不同種類的花來提高攝入的能量，而不是隻依賴一種植物的傳粉動物。因此，對於種羣數量小的植物來説，選擇壓力可能促使植物產生較多花蜜吸引蜂鳥。有趣的是，依靠蜂鳥傳粉的植物幾乎分泌同等數量的花蜜，這也許是因為蜂鳥不屑於光顧那些產蜜量不高的花。有些依賴蜂鳥傳粉的花可能與蜂鳥密切地協同進化。筆者在亞馬遜熱帶雨林考察時曾好奇地觀察長尾蜂鳥(Phaethornis superciliosus)取食一種鳳梨科植物的花蜜，這種植物花筒的形狀似乎剛好能容納進細長的蜂鳥喙；除蜂鳥外，似乎沒有任何其它動物前來採食花蜜。

熊蜂是常見的温帶蜜蜂科昆蟲。海因裏希(Heinrich，1979)曾深入研究一窩熊蜂雄性個體的取食行為。熊蜂的蜜源植物通常為簇生，而且每種花的形態各異，因此每個熊蜂需要經過一定時間的熟練過程才能成為有效的採蜜者，儘管每個熊蜂的確可以同時採食幾種植物的花蜜，但一般每個雄性個體都以某一種花為主，偶爾採食其它一兩種次要的花蜜。對於植物來説，熊蜂的這種取食行為很可能導致蜜源植物開花行為的特化。不難想象，如果熊蜂同時在2種很相似的花上採蜜，2種植物之間必定要發生花粉粒的互換，選擇壓力便促進植物在開花特性上彼此分化，這樣反過來又導致傳粉動物取食行為的特化。

新大陸熱帶雨林中很多蘭花完全依賴某一類蜜蜂傳播花粉。蘭花不分泌花蜜，但可以從花瓣分泌細胞中釋放香氣。雄性蜜蜂落在分泌區“沐浴”香氣混合物，並帶到巢室中儲存甚至發生化學反應。科學家經過研究揭示這種香氣被用作雄蜂觸角腺分泌的複雜激素的生化先遣物，而雄蜂分泌的激素本身則用於吸引雌性。每次進入和離開蘭花時，雄蜂落在唇瓣上，頭部恰好觸到花粉塊基部的粘盤上；離開花朵時，便攜帶着一團膠狀物和粘附其上的花粉塊。到另一朵花采蜜時，花粉塊恰好又觸到有粘液的柱頭上，於是為蘭花完成了授粉作用。頗為有趣的是這些蘭花對傳粉動物的要求極其細緻，體形過大或過小的蜜蜂種類都不適合蘭花的形狀，因而不能觸及其生殖器官。更耐人尋味的是不同種類的蘭花分泌不同類型的香氣，而不同種類的蜜蜂選擇不同的芳香型，因此，生活在同一區域的蘭花各自吸引與其相對應的蜜蜂。

同樣，植物與種子傳播動物之間也存在着密切的協同進化關係，這種進化關係直接影響水果和種子的顏色、形狀、化學特性和結實的季節性。其實，動植物之間的這種關係看起來很簡單並且隨處可見：動物取食水果時將種子吞下，隨後排泄到新的地方，一段時間後種子發芽。然而正是這簡單的過程使許許多多植物種羣得以延續和擴展下來，在熱帶雨林中，大約70%的植物依賴動物傳播種子。

這裏我們僅從一個側面來説明動植物協同進化對水果顏色和動物生理特性的影響。熱帶雨林盛產各種顏色的野果，而黃色水果尤其為許多樹棲靈長類動物所偏愛。最近的研究表明，南美洲許多以水果為食的靈長類動物的視覺系統對黃色特別敏感，科學家正在探討這一現象的生理機制。但人們已經理解了動物的這種特性在動植物生存適應上的意義：它使動物更容易發現點綴在綠葉中的黃色水果。我們知道未成熟的水果多為綠色，隱在樹葉中不易被發現，這是因為這時種子尚未發育成熟，動物的介入只能給植物帶來損失。種子一旦成熟，果皮很快變黃，醒目的顏色吸引動物前來取食水果，為植物傳播種子。