化學滲透

化學滲透是指藉助跨膜電化學質子梯度(pH 及電位)來驅動像ATP 合成或分子逆濃度梯度跨膜等耗能過程,又稱為化學滲透偶聯。

①電子傳遞從NADH開始，複合物Ⅰ將還原型的NADH氧化，釋放出的兩個電子和一個H+質子被NADH脱氫酶上的黃素單核苷酸(FMN)接受，同時從基質中攝取一個H+ 將FMN還原成FMNH2，NADH被氧化成NAD+重新進入TCA循環;

②FMNH2 將一對H+質子傳遞到膜間隙，同時將一對電子經鐵硫蛋白(FeS)傳遞給Q池中的兩個輔酶Q;

③兩個輔酶Q得到電子後從基質中攝取兩個H+被還原成兩個半醌(QH);

④醌在內膜中通過擴散進行穿膜循環(醌循環)，兩個半醌各從細胞色素b獲得一個電子，並從基質中再攝取兩個H+ 質子，形成兩個全醌(QH2);

⑤當全醌擴散到內膜外側時，便把兩個電子傳遞給細胞色素c1，並向膜間隙釋放一對H+ 質子，本身又被氧化成半醌;

⑥當半醌擴散到接近細胞色素b時，將攜帶的另兩個電子傳遞給細胞色素b，並又向膜間隙釋放一對H+，細胞色素b的一對電子又回到醌循環;

⑦細胞色素c1將接受的兩個電子經細胞色素c和細胞色素氧化酶aa3傳遞給氧，將氧還原成H2O;

⑧一對電子經呼吸鏈傳遞到氧時，共將基質中3對H+ 泵到膜間隙，從而使膜間隙的H+ 濃度高於基質， 因而在內膜的兩側形成了電化學梯度。這種電化學梯度可驅動H+ 通過ATP合酶複合物進入基質， 每通過2個H+ 可產生1個ATP。

驅動ATP合成的化學滲透偶聯機制對早期生命至關重要，這也是地球生命光養起源學説的基礎 ^[1]  。利用跨膜H⁺梯度，將ADP和Pi成功地合成ATP，這可能是地球生命史上的一個重要事件。ADP和ATP應該是地球早期存在的生命構件，而ATP合成酶（ATPase）是後來演化的產物。形象地説，ATP-ADP就似一個微電池，ATP放電變成ADP，而ATPase似一個充電器，其電能則來自跨膜的H⁺梯度。大量的H⁺恰好是太陽光能裂解水的產物，同時，裂解水產生的電子也需要進行跨膜傳遞，這是藉助一系列電子載體來實現的。