加拉帕戈斯象龜

由於加拉帕戈斯羣島中不同島上的生態環境有明顯的差異，故不同亞種的象龜形態都不同。在濕潤的高地島，象龜更大，有半球形的殼和短脖子，在乾燥的低地島，象龜更小，有馬鞍形的殼和長脖子。這啓發出達爾文對“進化論”的思考。 ^[24] 

這些羣島上各象龜物種之間的關係存在爭議，2015根據線粒體和核變異的一致模式將加拉帕戈斯象龜中的所有亞種視為完整物種。故將加拉帕戈斯象龜歸類為一個綜合物種（species complex），而非單一物種。對於加拉帕戈斯象龜的大多數系統發育譜系，TTWG (2009, 2014) 和 TEWG (2015) 在很大程度上接受了這種提升的物種級分類法。因此，《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)於2015年評估將“加拉帕戈斯象龜”的所有亞種均視為完整的獨立物種，而不是保留其先前的紅色名錄評估中的亞種形式。 ^[21] 

加拉帕戈斯象龜的所有物種都是通過水上傳播從南美洲大陸到達的共同祖先進化而來的。基因研究表明，阿根廷和巴拉圭的阿根廷象龜是它們在世的近親。最小的創始種是懷孕的雌性或繁殖對。在1000公里的海洋旅程中倖存下來是因為烏龜有浮力，可以通過將脖子伸到水面上來呼吸，並且能夠在沒有食物或淡水的情況下存活數月。由於它們不擅長游泳，因此這次旅行可能是由洪堡洋流推動的被動旅程，洪堡洋流從大陸向西轉向加拉帕戈斯羣島。龜類的祖先被認為在漸新世期間同樣從非洲散佈到南美洲。 ^[22] 

加拉帕戈斯象龜最近的近親（儘管不是直系祖先）是阿根廷象龜（Chelonoidis chilensis），它是一種來自南美洲的小得多的物種。阿根廷象龜和加拉帕戈斯象龜之間的分歧可能發生在6-1200萬年前，這是500萬年前最古老的現代加拉帕戈斯羣島火山形成之前的進化事件。線粒體DNA分析表明，現存最古老的島嶼（艾斯潘諾拉島和聖克魯茲島）首先被殖民，並且這些種羣通過當地水流以“墊腳石”的方式散佈在較年輕的島嶼上。然後，孤立島嶼之間的基因流動受限，導致種羣獨立進化成現代物種中觀察到的不同形式。因此，物種之間的進化關係與島嶼的火山歷史相呼應。 ^[23] 

加拉帕戈斯象龜(72張)

加拉帕戈斯象龜是現存體型最大的陸龜。體長1.2 米，成年象龜雄性比雌性大，成年雄性體重約272-320千克，而雌性136-180千克。壽命估計可達200歲。頭大，頸長。背甲中央高隆，椎盾5片；肋盾每側4片；緣盾每側9片，前後緣略呈鋸齒狀，微向上翹起；頸盾1片；臀盾單片，較大。四肢粗壯，柱狀。背甲、四肢和頭尾土黃色至青黑色，有的個體椎盾和肋盾均有不規則黑斑，皮膚松皺。

加拉帕戈斯象龜有一個大而沉重的骨質的褐色背甲殼。殼板對骨架結構中的肋骨進行剛性的保護是不可或缺的。陸龜外殼上的圖案保持着一個盾（殼段）的特點，雖然隨着時間的推移外層磨損的程度不一，但對每年的增長帶來確定年齡並非適用。但背殼對可以撤回的龜的頭，頸和前肢起到很好的保護作用。腿大而粗短，具乾燥鱗屑和硬鱗。前腿有五個爪子，後腿四個。

加拉帕戈斯象龜兩性異形，最明顯的雌雄兩性在外殼馬背型的種羣中，雄龜有更多的角度和更高的前開口，讓其揹負着一個更加極端的外觀。所有亞種的雄龜一般有較長的尾巴，殼尾的凹增厚邊較短，以便交配。

由於加拉帕戈斯羣島中不同島上的生態環境有明顯的差異，故不同亞種的象龜形態都不同，表現出不同類型的甲殼的形狀。其背甲殼展現出形態的範圍分“馬背”（表示向上拱殼，前緣類似馬鞍）、 “圓頂”（表示一個圓形的凸表面，類似圓頂）。也有介於馬鞍或圓頂二者之間的中間型。較大的島嶼，在海拔800米的高度，在聖克魯斯島潮濕高地附近的地面有豐富的植被。原產於這些環境中的陸龜，往往圓頂殼較大，脖子和四肢較短。馬鞍型背殼的陸龜來自於海拔不到500米的小島嶼，棲息地較乾燥，食物和其他資源有限。 ^[3-4] 

馬背甲殼結構的加拉帕戈斯象龜，生活在生長有高大植被的地區，如加拉帕戈斯羣島仙人掌，仙人球生長的乾旱環境。較大的加拉帕戈斯象龜能更好的適應高海拔地區，因為它們可以抵抗稍涼的氣候和多雲霧的氣候。一般生活在較大和較潮濕的島嶼和低海拔地區。加拉帕戈斯象龜會在雨季和旱季，從草原至海拔高達600米的地區之間進行季節性遷移。相同的遷移路線已被許多代龜創建成林間通道，被定義稱為“龜公路”。在那些多雨的島嶼，背殼圓頂的龜更合羣，經常發現大羣，馬鞍型龜在其領地相對孤立獨處。 ^[4] 

加拉帕戈斯象龜是變温動物（冷血動物），因此，天亮後要吸收太陽的熱量，每天要曬1-2小時，一天覓食要用8-9個小時，大多在清晨活動和行走，傍晚休息。具觀察該物種的行走速度是每小時0.3公里。它們有時休息的方式是在雨水形成的泥漿坑中打滾，這可能是在涼爽的夜晚，保護身體免受蚊子和蜱等寄生蟲的叮咬。寄生蟲在鬆散的土壤塵浴中也可被消滅。 ^[4] 

加拉帕戈斯象龜是食草動物，飲食包括仙人掌，草，樹葉，苔蘚，地衣和漿果。有記錄在案也食用番石榴，水蕨類植物，鳳梨科鐵蘭，每天進食平均32-36千克，但低效的消化系統使營養吸收很有限。它們體內的水份吸取主要來自露水和植物汁液，特別是仙人掌植物。加拉帕戈斯象龜可以長時間不飲水，如果在剝奪所有的食物和水時，仍然能堅持生存18個月。在口渴時，它們會非常快的喝大量的水，儲存在其膀胱或脖子上的“心包”上，這兩個地方是該物種蓄存的水源。乾旱的島嶼，龜會舔食巨石上清晨的露水，因為多代巨龜重複舔食的動作，已在這些岩石上形成半圈形的窪坑。 ^[4] 

分佈於南美洲國家厄瓜多爾的加拉帕戈斯羣島。 ^[5-6] 

注：加拉帕戈斯象龜分佈圖上所標註的位置序號和亞種分化項的序號相一致。

加拉帕戈斯象龜一年中的任何時間都可以繁殖，但在潮濕的高地，在雨季的2月至6月是高峯期。成熟的雄性在交配季節將會顯示自己的優勢，它們用粗壯的腿站立起來，舒展長長的脖子，偶爾會發生頭撞和口咬，但通常較短的時間就可以確定交配的權利，承認勝利者。

交配的前奏非常積極，雄性有力地用自己外殼壓住雌龜並咬住它的腿。伸展四肢並緊張地保持一個傾斜的位置。雄性的外殼凹底面幫助它平衡，雄龜將泄殖腔發泄口（容納陰莖）接近雌龜的擴張泄殖腔。在交配時，雄性用嘶啞的有節奏的呻吟發聲，其他的聲音也都在積極接觸中發生。

在繁殖季的7月至11月，成龜的行程長達數公里，以達到乾燥和沙質海岸的築巢地區。挖巢是一個累人和複雜的任務，雌龜每天要幹幾個小時，這可能需要多天才能完成。它們先用後肢挖一個30釐米深的圓柱形洞，然後產下16枚硬殼卵，重量從82到157克，產卵後雌龜將巢洞用泥濘的土壤和尿液混合後塞住，用它的腹甲壓實密封，然後由太陽進行自然孵化和培養。雌龜可能在每個繁殖季要挖1-4個卵巢。温度對幼體的性別起着絕對性作用，在較低的温度下築巢會生產出更多的雄性，較高温度下的築巢會生產更多的雌性。

加拉帕戈斯象龜在15歲左右時可以鑑別性別，大約在20-25年達到性成熟，在野外40年才能到達成體的標準尺寸。在野外的預期壽命超過100年，是動物王國中壽命最長的物種之一。保存在澳大利亞動物園的標本——哈里特，是已知最古老的加拉帕戈斯陸龜，在2006年她去世時，估計年齡超過170年。 ^{[4]  [7]} 

^[2] 

^{[5]  [7]} 

全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2015年 ver2.3——無危（LC）。

極危（CR）——6種；瀕危（EN）——3種；易危（VU）——3種；滅絕（EX）——2種。 ^[17] 

全部列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版附錄Ⅰ。 ^[20] 

在達爾文初到加拉帕戈斯羣島時，加拉帕戈斯象龜的數量大約有二十五萬只，至1996年只剩下一萬五千只。數量劇降的最主要原因是18至19世紀的捕鯨者及海盜經常捕捉象龜作為在船上的糧食。

為了保護這些珍貴的物種，加拉帕戈斯國家公園服務系統撲殺島上的野生食肉動物和競爭者，清除島嶼上破壞植被的山羊。

育種和保育計劃開始於1965年，已成功地將7至8個瀕臨滅絕的亞種降到危險較低的數量水平。幼龜在幾個島嶼繁殖中心育種，以改善其早期生長過程中的脆弱的生存狀態。從築巢地點收集易受到危害的龜卵，給孵出的幼龜提供一個良好的開端，幼龜生長到四到五歲後再釋放到它們家鄉的周邊，以便能夠有更好的機會與生存的空間長成成龜。

最顯著和有效的種羣恢復是西班牙島亞種（Chelonoidis nigra hoodensis），從滅絕的邊緣被保存下來。最初只有3只雄龜和12只雌龜，雖廣泛分散，但沒有發生野外交配。達爾文研究站圈養了這僅存的15龜，繁殖計劃在1971年進行，並在隨後的33年中，將它們產生的後代被釋放到它們原來的家島，自然繁殖到1200多隻後代。 ^[18] 

據外媒報道，世界上最後一隻加拉帕戈象龜亞種平塔島龜於當地時間24日在南美洲的厄瓜多爾去世，初步估計其年齡有100歲左右，當地公園的有關人員將對其進行屍檢，以最終確定其死因。

據報道，這隻年邁的烏龜名叫“孤獨的喬治”，它還被認為是最後一隻加拉帕戈象龜亞種平塔島龜它在該公園待了有近40年，曾因對異性缺乏興趣令公園苦惱不已，該公園多次促使它與類似龜種雌性龜交配都以失敗告終。

加拉帕戈斯象龜主要分佈在厄瓜多爾的加拉帕戈斯羣島，它因體型龐大，被稱作象龜，其最長壽命可達200歲。

2019年2月17日，一支聯合考察隊在位於厄瓜多爾的費爾南迪納島發現了一隻曾被認為已經滅絕的雌性費爾南迪納島加拉帕戈斯象龜。考察隊科學家表示，早在一個世紀之前，費爾南迪納島加拉帕戈斯象龜就被認為因火山活動滅絕，之後也沒有該物種的任何生存痕跡，這次的發現十分重要，這可能意味着一個物種生存狀態的改變。科學家表示，這隻雌性象龜已經基本被確定為費爾南迪納島加拉帕戈斯象龜。當地時間19日，考察隊用一艘船隻將它帶到加拉帕戈斯羣島國家公園，科學家將通過基因研究再次確認這隻象龜所屬物種。隨後國家公園將會再次派出考察隊對費爾南迪納島進行考察，若能找到另外一隻同種類象龜，則會立即啓動人工繁育項目。調查人員表示，他們已經在費爾南迪納島一些地區找到了這種象龜的生活痕跡。 ^[19] 

2022年3月31日報，兩隻加拉帕戈斯象龜首次在英國動物園出生，這要歸功於一隻70歲的雄龜Dirk。 ^[25]