刺蝟

蝟屬動物是由瑞典博物學家林奈（Linnaeus）於1758年首次發現並命名 ^[1]  ，其拉丁名中的“Erinaceus”源自拉丁語詞根“ēris”、“ēr”意為“刺蝟”，拉丁語“aceus”意為“類似、屬於” ^[6]  。其次，刺蝟的英文名“hedgehog”源自中古英語單詞“heyghoge”，前半部分“heyg/hegge”意為“樹籬”，取自於刺蝟經常出沒於樹籬；而後半部分的“hoge/hogge”意為“豬”，來源於刺蝟鼻子的形似為“豬鼻子”；另外，刺蝟因為其長有尖刺的外觀還被稱為海膽“urchins”，在稱為刺蝟之前也被叫做豪豬“hedgepigs”或是金毛豬“furze-pigs” ^{[6]  [28]}  。刺蝟的愛爾蘭語為“gainneog”，翻譯為“醜陋的小東西” ^[23]  。

科學家們通過在加拿大、美國的蒙大拿州和懷俄明州發現的化石發現，刺蝟最早的祖先源自6550萬~5600萬年前古新世時期的Litolestes屬和Leipsanolestes屬物種，可能還有Oncocherus屬、Cedrocherus屬和恐毛蝟屬（Deinogalerix）等物種。這些祖先的體型和牙齒大小與現存的蝟科物種具有相似的特徵，但各有不同。例如，距今約5580萬~5870萬年的Oncocherus屬物種化石，它與蝟科動物具有相似結構的前臼齒，然而Cedrocherus屬物種的牙齒就相對較小；距今約1160萬~530萬年的恐毛蝟屬（Deinogalerix）物種體長1~2英尺，全身覆蓋着毛髮而不是刺針 ^[27]  。

刺蝟物種具有重疊分佈特性，但歐洲刺蝟（E.europaeus）和北部白胸刺蝟（E.roumanicus）兩者之間幾乎沒有基因流動 ^[26]  ，因此北部白胸刺蝟能夠與蝟屬內的所有其他物種區分 ^[9]  。然而，北部白胸刺蝟曾被劃分為歐洲刺蝟的亞種，之後又被劃分為東歐刺蝟（E.concolor）中 ^[6]  。東北刺蝟（E.amurensis）也曾被劃分至歐洲刺蝟中 ^[18]  。

根據國際綜合分類學信息系統（ITIS）的分類標準，截至2023年，蝟屬共包括4個物種：歐洲刺蝟、東歐刺蝟、東北刺蝟和北部白胸刺蝟 ^[1]  。

刺蝟體長約15~30釐米，體重約為600~1500克。刺蝟的體型大小會隨季節和資源可用性而變化，例如在冬眠前後，刺蝟的體重可能會增加或減少平均體重的35%左右 ^{[6]  [12]}  ，通常情況下，雄性刺蝟體型較小，而雌性刺蝟體型略大於雄性 ^[36]  。

刺蝟的體色多樣，不同地區和亞種的毛色略有差異 ^[16]  。刺蝟的棘刺會逐漸脱落並被新刺替換，但其體色通常保持不變。常見的體色包括棕色、黑色、白色、奶油色或上述顏色的混合 ^[28]  。

刺蝟的嘴部尖而長，具有分離的二門齒和方形臼齒 ^[31]  ，刺蝟共有36~44枚牙齒，牙齒尖鋭，便於捕食昆蟲 ^[11]  。刺蝟的鼻子和眼睛呈黑色，眼睛和耳朵都比較小 ^{[6]  [36]}  ，但不會超過周圍棘刺的長度。刺蝟的頭部從頭頂到吻部、頰部、耳周和麪部都覆蓋着白色的長毛 ^[31]  ，腹部則覆蓋着粗糙的棕色或奶油色毛髮 ^[6]  。

刺蝟的棘刺是從體表的毛囊中生長出來的，是毛髮的變異形式，主要分佈於頭頂和背部，數量約為50002.5釐米，質地堅硬，內部空心。棘刺內部的橫向支撐結構使其既輕巧又堅韌。每根刺長1.9~2.5釐米，堅硬、空心，因為其中的橫向支撐結構，使其輕巧又堅韌，刺無毒 ^[28-29]  。刺蝟的棘刺無毒。與背部的棘刺相比，刺蝟腹部的毛髮柔軟而纖細 ^[32]  。

當刺蝟蜷縮成球形時，頭部和四肢都不可見 ^[11]  。刺蝟的前爪有5趾，不可伸縮，呈污白色；後爪有4趾，呈淡棕色 ^[31]  ，後爪比前爪更長、更窄，並且爪子會不斷生長 ^[6]  。刺蝟的爪子彎曲且鋒利，適合挖掘 ^[36]  。刺蝟的四肢和尾巴都比較短 ^[31]  。

東歐刺蝟（E. concolor）和歐洲刺蝟（E. europaeus）的體色比其他物種更深 ^[6]  ，歐洲刺蝟的體色更深，胸部有一塊白色的毛髮 ^[24]  ，其棘刺的尖端和基部呈白色，並有棕色和黑色條紋交替出現 ^[12]  。

蝟屬物種的棲息地多種多樣，其棲息環境的選擇主要取決於食物、築巢材料等資源的可用性。刺蝟主要棲息於温帶陸地環境，例如落葉針葉混合林、草原、丘陵山區和灌木叢，尤以平原和丘陵地帶最為常見。在繁殖季節，刺蝟需要覓食和尋找配偶，因此它們更偏愛森林和草原邊緣的灌木叢和邊緣棲息地，因為這些區域活動範圍更廣，更容易相遇 ^{[6]  [36]}  。

刺蝟也常棲息於人類居住區和郊區，例如花園、農田、果園、葡萄園以及其他人工棲息地，因為這些地方食物資源豐富，並能提供安全的庇護所，而且缺乏天敵的威脅 ^[6]  。

蝟屬物種分佈廣泛，但不同物種之間存在明顯的區域性分佈 ^[7-10]  ，主要分佈於歐洲和亞洲。歐洲主要分佈有歐洲刺蝟和東歐刺蝟，而亞洲主要分佈有東北刺蝟、北部白胸刺蝟以及部分歐洲刺蝟 ^[6]  。

北部白胸刺蝟主要分佈於歐洲和俄羅斯 ^[6]  ，例如意大利、波蘭、羅馬尼亞、土耳其、烏克蘭等 ^[9]  ；東北刺蝟主要分佈於俄羅斯遠東地區、朝鮮、韓國以及中國 ^{[7]  [18]}  ；歐洲刺蝟源於西歐和北歐部分地區 ^[24]  ，現主要分佈於歐洲和中亞地區 ^[12]  ，例如奧地利、比利時、克羅地亞、捷克、丹麥、俄羅斯、中國等 ^{[8]  [12]  [17]}  ；東歐刺蝟分佈於地中海地區 ^[6]  ，例如希臘、土耳其、以色列、敍利亞和黎巴嫩等 ^[10]  。

在中國，蝟屬主要分佈於東北、華中、華東和華南地區。由於刺蝟對氣候和食物條件的要求較高，通常南方地區的刺蝟數量多於北方地區[ ^[36]  。東北刺蝟主要分佈於黑龍江、吉林、遼寧、北京和天津等地；歐洲刺蝟分佈於東北、華北和華東地區，例如浙江和福建等地 ^[16-17]  。

刺蝟主要以昆蟲為食，通過前爪挖掘和覓食 ^{[6]  [24]}  。它們的食物主要由陸生無脊椎動物組成，例如甲蟲、毛毛蟲、蚯蚓、蛞蝓、千足蟲和蠼螋等，偶爾也會進食腐肉、鳥蛋、小型脊椎動物以及水果 ^{[7]  [23]}  。一隻刺蝟每天最多可以吃掉160克無脊椎動物。年長的刺蝟更傾向於選擇單一類型的獵物，並且經常表現出季節性的食物轉換 ^[24]  。在人類居住區的花園或公園中，刺蝟有時也會吃食農作物、水果、蔬菜以及寵物食品等 ^[23]  。

刺蝟的新陳代謝相對較慢，受温度和食物的影響。刺蝟每天需要攝入約90~150卡路里的食物才能維持生存，其所需食物的具體數量取決於體型大小。在進入冬眠之前，刺蝟需要積累足夠的脂肪儲備，通常體重至少要達到450克 ^[6]  。

刺蝟是夜行性動物，畏光喜暗，約80%的時間在夜間活動，活動範圍約為1~2公里 ^{[7]  [10]  [29]}  ，白天，刺蝟通常躲藏在乾草堆或落葉中休息 ^[25]  。刺蝟的活動時間也受温度影響，在寒冷地區，刺蝟的蟄伏時間較長；而在温暖地區，蟄伏時間則較短 ^[18]  。

刺蝟是異温動物，具有冬眠習性 ^{[36]  [37]}  ，刺蝟通常在9月至次年5月之間進入冬眠，冬眠期約為6個月 ^[36]  。雄性刺蝟比雌性刺蝟更早從冬眠中甦醒，或者更早進入冬眠，這可能是為了擴大活動範圍，並增加尋找配偶的機會 ^[24]  。刺蝟通過積累脂肪來抵禦寒冷的冬季，併為冬眠期間偶爾的甦醒提供能量儲備。然而，在圈養條件下，如果食物充足，刺蝟通常不會冬眠 ^[12]  。刺蝟在冬眠期間的存活率為60%~100%，但在嚴酷或異常温暖的冬季，死亡率可能高達80% ^{[6]  [29]}  。

刺蝟通常在低窪地帶、樹根下方、石縫中、闊葉林或針闊混交林邊緣地帶挖掘洞穴。這些洞穴空間較大，有多個進出口，內部被分割成多個空間，各空間之間通過通道相連 ^[36]  。合適的巢穴通常具有良好的隔熱性能，可以通過厚厚的落葉層和支撐結構來維持穩定的温度和濕度。刺蝟會建造多種類型的巢穴 ^[6]  ：

一是短期日巢：刺蝟在非冬眠期白天使用的臨時巢穴，通常只使用幾天。日巢多建於多刺或茂密的植被中，例如荊棘和蕁麻叢，使用後會被棄用，並重新搭建新的日巢。 ^[6] 

二是繁殖巢穴：雌性刺蝟在分娩後建造的巢穴，用於保護和哺育幼崽。雌性刺蝟會在繁殖巢穴中照顧幼崽，直到它們長大獨立。 ^[6] 

第三是冬眠巢：刺蝟在冬眠前建造的巢穴，用於度過冬季。刺蝟在冬眠期間可能會在不同的冬眠巢穴之間移動，次數可達4次，停留時間可長達6個月。 ^[6] 

大多數刺蝟是獨居動物，只有少數情況下會選擇羣居。除了交配季節，刺蝟個體之間很少交流，並且物種之間沒有明顯的等級制度。在資源充足的情況下，多個刺蝟個體可以在同一區域內共同生活，直到死亡。在交配季節，雄性刺蝟的活動範圍更大，移動速度更快；在夏末，雌性刺蝟在幼崽斷奶後也會變得更加活躍，並擴大其活動範圍 ^{[6]  [30]}  。

刺蝟的視力較差，但聽覺和嗅覺非常靈敏。在覓食和活動時，刺蝟主要依靠嗅覺來追蹤獵物和躲避捕食者 ^[6]  。

刺蝟性格温順，通常不會主動攻擊其他動物。當受到威脅時，刺蝟的主要防禦方式是利用其背部的棘刺。通過收縮背部的特殊肌肉（豎毛肌），刺蝟可以將自己捲成一個球形，以保護腹部和麪部等脆弱部位，使捕食者難以攻擊，從而逃脱危險 ^{[12]  [24]  [36]}  。此外，刺蝟還會通過“跳躍”的方式蜷縮成球形，拉開與威脅之間的距離，同時低頭拱起背部，並從鼻子呼氣發出警告聲音，例如喘氣、打鼾或嘶嘶聲，以嚇退潛在的捕食者或同類 ^{[6]  [29]}  。

刺蝟棘刺的顏色通常為大地色調，這有助於它們在自然環境中進行偽裝。棘刺還可以吸收水分、排出汗液，並吸收撞擊產生的衝擊力，從而最大程度地減少對刺蝟的傷害 ^[6]  。

當刺蝟遇到新的氣味或味道時，會表現出一種特殊的防禦行為，稱為“塗油”。刺蝟會舔咬一些材料，然後將產生的唾液泡沫塗抹在自己的棘刺和身體側面。這些唾液泡沫可能具有刺激性氣味，可以毒死或嚇退捕食者 ^[28-29]  。刺蝟對毒素的抵抗力較強，其體內存在一種抗出血因子，可以抵抗某些生物毒素 ^[32]  ，因此刺蝟對蛇毒也具有一定的抵抗力 ^[28-29]  。

刺蝟平均在9~11個月大時達到性成熟 ^[30]  。野生刺蝟的平均壽命為3~5年，但也有記錄顯示個體壽命可達8年。在圈養條件下，刺蝟的壽命可達10年 ^{[6]  [24]}  。

雄性刺蝟在進入冬眠之前或冬眠結束後會積極尋找配偶 ^{[24]  [36]}  。當雄性刺蝟找到合適的雌性刺蝟時，會圍繞着雌性刺蝟發出嘶嘶聲和咕嚕聲等求偶信號。由於刺蝟身上覆蓋着棘刺，雄性刺蝟需要克服這些障礙才能接近雌性。如果雌性刺蝟接受雄性，它會放鬆背部的棘刺，並蹲伏在地面上，允許雄性刺蝟爬到它的背上進行交配。雄性刺蝟會用牙齒咬住雌性刺蝟的肩膀以保持穩定。交配完成後，雄性刺蝟和雌性刺蝟會分開。如果雌性刺蝟不接受雄性，它會豎起棘刺，阻止雄性靠近。在這種情況下，雄性刺蝟最終會離開，尋找其他接受交配的雌性 ^{[6]  [12]}  。雌性刺蝟在繁殖季節具有多個連續的發情週期，在同一週期內可以與5只以上的雄性刺蝟交配 ^[24]  。

刺蝟的繁殖時間取決於不同地區的環境，通常在冬眠季節之前，即4~9月 ^[25]  。刺蝟的妊娠期約為4~5周，在每個繁殖季節最多可產2窩，平均每窩產4~5只。由於在冬季之前沒有時間發展和學習重要技能，第2胎的存活率通常較低，成功養育3個及以上後代的情況也較為少見。雌性在生產後不再經歷發情期 ^[6]  。東歐刺蝟、歐洲刺蝟每年繁殖1~2次，妊娠期34~37日，每產仔數3~7只 ^[17]  。

如果繁殖巢穴受到捕食者或其他威脅的干擾，雌性刺蝟可能會殺死或遺棄幼崽。如果幼崽已經比較大，雌性刺蝟則可能會選擇將它們轉移到新的巢穴，而不是殺死或遺棄 ^[6]  。

幼崽出生體重為8~25克，剛出生的幼崽約有100根肉刺。2~3天后，幼崽的肌肉組織發育到足以使其保持棘刺直立。這些白色的軟刺在大約1.5天后被較硬刺取代成為防禦武器 ^[12]  。幼崽的眼睛會在12~15天后睜開，並學習如何滾成球狀進行防禦。幼崽的乳牙在大約4個月的脱落後，恆牙會在7~9周大小時長出 ^[29]  。斷奶期約為5~6周。在3~5周齡時，幼崽會陪伴它們的母親在繁殖巢外覓食，並模仿母親學習覓食和築巢行為。幼崽通常在4~6周齡時完全獨立，此時體重達到250克或以上 ^[6]  。

東歐刺蝟和北部白胸刺蝟分別包含3個和5個亞種 ^[1]  。

2016年，蝟屬下全部物種均被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，等級為無危（LC）物種 ^[7-10]  。

由於氣候變化、農業和基礎設施擴張，以及捕食者歐洲獾（Meles meles）種羣數量的增加，刺蝟的棲息地正在遭受破碎化的威脅 ^[6]  。自2000年以來，城市地區的刺蝟數量減少了約三分之一，而農村地區的刺蝟數量減少了一半以上 ^[23]  。

刺蝟的瀕危原因主要來自於人類活動、過度獵捕、農業污染以及種間寄生感染等。其中，人們在花園和農田中使用殺蟲劑，導致該物種失去了食物和棲息地；道路上的汽車也導致了每年成千上萬的刺蝟被壓死，棲息地退化與喪失使獾等物種更加容易捕食刺蝟 ^{[18]  [23]}  。雖然成年刺蝟通常因其刺而免受大多數捕食事件的影響，但刺蝟幼崽更容易受到傷害，並且經常被捕食者追捕 ^[6]  ，導致了種羣數量迅速下降。

為了保護刺蝟，許多國家採取了建立保護區和制定相關法律法規等措施 ^[6]  。

一些保護區致力於保護北部白胸刺蝟和歐洲刺蝟，例如洪都拉斯的拉蒂格拉國家公園 ^{[6]  [19]}  、突尼斯的埃爾費迪賈國家公園 ^[20]  和中國黑龍江省的哈爾濱國家森林公園 ^[21]  。

相關法規主要有英國發布的《野生動物和鄉村法案》（the Wildlife and Countryside Act of 1981，1981年）、《自然環境和農村社區法案》（under Natural Environment and Rural Communities Act of 2006，2006年）以及《野生哺乳動物保護法案》（the Wild Mammals Protection Act of 1996，1996年）、對自然界具有重要重要性的物種（the Species of Principal Importance）、生物多樣性行動計劃（the Biodiversity Action Plan（priority species））等 ^[6]  。

中國已將部分刺蝟物種列入國家保護名錄。2000年，歐洲刺蝟被列入《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》 ^[14]  ；2023年，東北刺蝟被列入修訂後的《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》 ^[15]  。

隨着野生刺蝟資源的減少和市場需求的增加，人工養殖刺蝟在藥用、科研等方面具有巨大的潛力 ^[36]  。2020年，中國國家林業和草原局發佈了《關於規範禁食野生動物分類管理範圍的通知》，對刺蝟、豬獾等64種在養且禁止食用的野生動物提出了分類管理要求，規定禁止以食用為目的的養殖活動，但允許用於藥用、展示、科研等非食用性目的的養殖 ^[35]  。

刺蝟的飼養場地應選擇通風良好、光線充足、安靜清潔，並遠離噪音和污染源的地方。冬季温度應保持在10~15℃以上，以防止刺蝟進入冬眠。為了模擬野生環境，可以在飼養場內鋪設細土和稻草，刺蝟會自行挖掘洞穴並在其中冬眠 ^[36]  。

在雌性刺蝟發情期，應選擇健康的雄性刺蝟進行交配，以確保雌性刺蝟的受孕率和後代的健康。交配完成後，應將雌雄刺蝟分開飼養。在懷孕、哺乳和幼崽成長期間，應加強飼養管理，提供營養豐富、高質量的飼料 ^[36]  。

刺蝟的日常疾病防治工作主要包括保持飼養場地和用具的清潔、定期消毒、定期更換墊料，注意通風換氣，防暑防寒等 ^[36]  。

刺蝟適應能力強，只要飼養管理和衞生措施得當，刺蝟很少得病。其常見病有胃腸炎、蛔蟲病等。得了胃腸炎的刺蝟，刺毛無光澤、行走無力、腹瀉、拒食，這時應減少飼料的飼餵量，及時服用相應藥物治療 ^[36] 

在野外環境中，刺蝟的天敵包括雕鴞（Bubo bubo）、獾（Meles meles）和赤狐（Vulpes）等；在城市地區，家犬也會對刺蝟構成威脅。雖然成年刺蝟通常因其刺而免受大多數捕食事件的影響，但刺蝟幼崽更容易受到傷害，並且經常被捕食者追捕 ^[6]  。

蝟屬於農林益獸 ^[33]  ，因其食性，可對無脊椎動物種羣進行數量控制 ^[13]  ；因其背部的尖刺，也可促進種子傳播。許多研究人員使用刺蝟的存在作為棲息地是否健康的指標：若當地存在刺蝟，則説明棲息地健康；如果它們不存在或數量稀少，那麼生態系統中可能存在不平衡 ^[6]  。

在城市環境中，刺蝟被認為是花園甚至大型農田中害蟲防治的重要貢獻者，用於防治鼠害、蛞蝓、蝸牛或在城市居住環境中的害蟲控制，已被引入多個國家，如新西蘭 ^{[6]  [17]}  。因此刺蝟對農業、林業和畜牧業都有極大的好處 ^[34]  。

但在中國，野生刺蝟作為“國家三有保護動物”，受《中華人民共和國野生動物保護法》保護，禁止濫補及私人飼養 ^{[14]  [38]}  。但經人工飼養後可選育出不同的寵物品種作為家養動物 ^{[6]  [17]}  。

刺蝟是多種寄生蟲和病原體的宿主，包括蜱蟲、真菌、細菌和病毒等，這可能對刺蝟自身以及與之接觸的其他動物（包括人類）構成健康風險。刺蝟常見的寄生蟲包括六角星硬蜱（Ixodes hexagonus）和蓖子硬蜱（Ixodes ricinus）等，它們可以通過吸食刺蝟血液傳播疾病，例如萊姆病和蜱傳腦炎。刺蝟也可能感染真菌，例如須毛癬菌（Trichophyton mentagrophytes），導致皮膚病。此外，刺蝟還可能攜帶沙門氏菌（Salmonella enterica）等細菌，導致腸道感染。這些病原體可以通過直接接觸刺蝟或其排泄物傳播，也可能通過中間宿主，例如蚯蚓，傳播給其他動物，包括人類、野生動物以及家養寵物，如狗和貓 ^{[6]  [24]}  。