分泌細胞

分泌細胞(secretory cell)是由基本分生組織細胞分化而來，通常此種細胞單獨分散在植物體內，其細胞內可含有樹脂、揮發油、單寧或黏液等次生物質，且不分泌到細胞外。分泌細胞的體積一般較相鄰細胞大，並常呈多種形狀，如樟科(Lauraceae)植物的油細胞和黏液細胞、木蘭科(Magnoliaceae)植物的油細胞、楝科(Meliaceae)植物的含樹脂細胞、仙人掌科(Cactaceae)和錦葵科(Malvaceae)植物的含黏液細胞。分泌細胞也屬於植物體內的異細胞。

分泌細胞中貯存油、黏液、單寧、樹脂、結晶和橡膠等分泌物。通常分泌細胞也以所含分泌物命名，其中的油細胞、黏液細胞和單寧細胞常見。

油細胞發生在38個雙子葉植物的科中，其中主要存在於木蘭綱(Magnoliopsida)中的木蘭目(Magnoliales)、八角目(Illiciales)、樟目(Laurales)、胡椒目(Piperales)和馬兜鈴目(Aristolochiales)(除Himantandraceae和Amboreuaceae外的所有科)。在木蘭科中油細胞分佈於營養器官和生殖器官的薄壁組織內。在一些植物的木材中油細胞分佈於木射線內。另外，油細胞還偶爾分佈於韌皮部中。

成熟油細胞一般以單個形式散佈於薄壁組織中，呈圓形或橢圓形，其體積通常較大，易於與周圍的組織細胞相區別。在顯微水平上，成熟油細胞細胞壁較厚，細胞質已完全解體，僅有一個大的油囊充滿整個細胞腔。在超微水平上，油囊通過杯狀的壁突起(稱為杯形構造)附着於細胞壁上，杯狀突起對高碘酸一六亞甲四胺一硝酸銀的強烈反應表明它比纖維素壁層還含有更多的自由醛基團。大多數學者在超微水平上觀察到油細胞的細胞壁為三層壁，木栓質化壁層屬於其中間層，而內、外兩層是纖維素壁層。在成熟油細胞的細胞壁中，典型的胞間連絲產生於特殊的向着油細胞腔的細胞壁突起中。木栓質化壁層不覆蓋胞間連絲，但內纖維素壁層完全覆蓋胞間連絲，在成熟油細胞中，胞間連絲被堵塞 ^[1]  。

含晶體細胞通常也被認為是分泌異細胞。一些含晶體細胞相當特化，如印度榕(Ficus elastica)葉中的含鍾乳體的細胞以及圓錐繡球(hydrangea paniculata)韌皮部中含黏液的針晶細胞，還有一些含晶細胞的形狀、大小與組織中的其他細胞沒有多少差異。

黏液細胞發生於雙子葉植物的大部分科內，如番荔枝科(Annonaceae)、仙人掌科、樟科、木蘭科、錦葵科和椴樹科(Tiliaceae)。它們可分佈於植物體的任何部分。黏液細胞細胞壁較薄且不發生木質化，在成熟的黏液細胞中細胞腔幾乎被黏液佔據，原生質體被擠成線狀，並被黏液包圍，最後原生質體降解。

單寧細胞分佈於景天科(Crassulaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、蝶形花科(Fabaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、薔薇科(Rosaceae)、葡萄科(Vitaceae)。單寧細胞在植物體內分佈廣泛，通常形成一個連續的系統，也可以與維管束相聯繫。

單寧細胞通常顯著增大，在接骨草屬(Sambucus)具有管狀的單寧細胞，這種細胞是多核的，它們起源於第一個節間的單寧母細胞，通過連續的有絲分裂但不胞質分裂而形成。在紅果接骨木(Sambucus racemosa)中成熟的管狀單寧細胞可與節間一樣長，最長的可達32.8 cm。

單寧細胞中單寧貯存於細胞的液泡中。所以單寧細胞在顯微鏡下很容易被觀察到。由於單寧常被氧化成棕色或紅棕色的鞣酐，單寧常有澀味，所以可以防止被子植物被動物啃食。

黑芥子酶細胞主要分佈於白花菜目(Capparales)的十字花科(Cruciferae)、白花菜科(Capparidaceae)、木犀草科(Resedaceae)、辣木科(Moringaceae)，以及櫳牛兒苗目(Geraniales)的旱金蓮科(Tropaeolaceae)、池花科(Limnanthaceae)。植物果實的內外果皮、種皮、未萌發種子胚的子葉和子葉下的區域，在幼小和成熟的莖中分佈於皮層和接近韌皮部的部位，在葉中往往成層分佈於表皮下或海綿組織中。在葉柄中，分散在薄壁組織中，有些與維管組織相聯繫。在一些植物的根中，發生在皮層中。

成熟組織中的黑芥子酶細胞顯示有原生質體包圍着一箇中央大液泡組成。在原生質中其線粒體和高爾基體類似於周圍的薄壁細胞，質體較小，分佈較少，並不含澱粉粒。核糖體豐富，內質網比較發達，並覆蓋有核糖體。大液泡中含有黑芥子酶。

黑芥子酶可以水解芥子油苷成苷元，然後分解形成有毒物質如芥子氣，亞硝酸鹽等，在防禦植物受到昆蟲和微生物的侵害具有很重要的作用。黑芥子酶存在於黑芥子酶細胞中，而其底物硫代葡萄糖苷存在於普通的薄壁組織細胞中，所以，只有植物組織受到昆蟲破壞時此種反應才會發生。在擬南芥(Arabidopsis)中，黑芥子酶細胞分佈於韌皮部薄壁組織中，含芥子油苷細胞由於富含硫黃而被稱為S一細胞，則分佈於韌皮部外方的基本組織。然而，有時這兩類細胞緊密地靠在一起。

此外，在油松(Pinus tabulaeformis)莖端的皮層薄壁組織和幼莖的木薄壁組織中，具有含樹脂細胞的分佈。在硫酸奈爾藍染色的切片中樹脂滴分佈於細胞質中，經鋨酸固定後的切片在電子顯微鏡下觀察，發現樹脂滴分佈於細胞的線粒體、高爾基體、內質網、核膜和小液泡中，同時也分佈於質膜兩邊 ^[2]  。