內生菌根

內生菌根是菌根類型之一。真菌菌絲伸入某些高等植物根系（但不侵入中柱）內部營共生生活。真菌菌絲伸入根系內部形成內生菌根使植物根系的根毛受破壞少，外觀難於發現，如禾本科中的小麥，玉米，豆類中的豌豆，蔬菜中的洋葱、芹菜、馬鈴薯等幼根可與藻狀菌綱的內囊黴形成內生菌根，二者關係互惠互利。 ^[2] 

內生菌根在外部形態和組織解剖結構上都同外生菌根有明顯區別。在外部形態上，內生菌根不具有外生菌根那樣的菌鞘；在組織解剖上，內生菌根中真菌菌絲能侵入寄主細胞的內部，不象外生菌根那樣菌絲只在細胞間隙中發育。 ^[3] 

根據進入寄主細胞內的菌絲的形態特徵，可將內生菌根分為兩個類型：

第一類為叢枝泡囊型，也稱VA菌根。在VA菌根中，侵入寄主細胞內的菌絲先端形成叢枝狀和泡囊狀。另一類為菌絲圈型，菌根菌的菌絲在寄主細胞內捲曲成團狀。菌絲圈型又按寄主的不同分為兩類，即杜鵑類菌根和蘭科菌根。 ^[3] 

VA菌根是分佈最廣泛的菌根類型，其寄主範圍比外生菌根要廣泛得多。VA菌根菌的菌絲只在植物根的皮層中擴展，不進入分生組織，也不進入中柱。皮層細胞問的菌絲進一步以其分枝進入皮層細胞內，進入細胞的菌絲變形，在末端膨大呈泡囊狀或形成複雜的分枝結構，呈叢枝狀，因此被稱為泡囊-叢枝菌根（Vcsicular Arbuscular Mycorrhizae），簡稱VA菌根。泡囊一般認為可能具有貯存營養的作用，叢枝則是VA真菌同植物進行營養交換的主要場所。 ^[3]  VA菌根在外部形態上同植物本來的根相比沒有改變或顏色上僅有較小的變化。VA菌根主要結構有泡囊、叢枝及內生菌絲、外生菌絲等。 ^[4]  常用的VA菌根染色的方法是將根置90℃的鹼溶液中處理th，再用弱酸溶液處理5min，然後用錐蟲藍（trypan blue）染色，置顯微鏡下觀察，細胞內的菌絲呈藍色。 ^[3] 

泡囊是皮層細胞內或細胞間菌絲頂端膨大的結構，一般為卵形，橢圓形。泡囊是營養貯藏器官。 ^[4] 

叢枝是宿主細胞內菌根菌菌絲連續分枝形成的。叢枝存活的時間短，2-3周即可消解。叢枝是菌根菌和宿主營養交換的器官。 ^[4] 

外生菌絲係指菌根外的菌絲。這種菌絲有兩種類型:第一種菌絲壁厚，直徑為20-30μm，一般無隔膜，在土壤中結成網狀，存活期較長；第二種菌絲壁薄，直徑為2-7μm，穿透力強，具吸收功能，較粗的菌絲上常產生休眠孢子。 ^[4] 

內生菌絲係指在根皮層組織內縱向或橫向蔓延的菌絲，一般無隔膜。 ^[4] 

外生菌絲的頂端常形成厚垣孢子，其大小、形狀、色澤和壁的結構因菌根菌種類而異。孢子為圓形、卵圓形，直徑一般為100-200μm，大的為500μm。孢子可以聚生在孢子果內，孢子果直徑約1mm或更大。 ^[4] 

蘭科菌根在外形上沒有特殊的變化。根外菌絲有隔膜；皮層細胞內有結狀或圈狀的菌絲結構，統稱為胞內菌絲。 ^[4] 

杜鵑類菌根外形上與非菌根的根也沒有區別，外生菌絲粗大，有隔膜；皮層細胞內充滿了大量的菌絲圈結構。 ^[4] 

1.促進植物對無機養分的吸收

大部分菌根菌具有很強的酸溶和酶解能力，依靠它們增大的吸收表面，可以從沼澤泥炭、粗腐殖質、木素蛋白質以及長石類、磷灰石中，為林木吸收養分。無論是外生菌根還是內生菌根均有利於植物對磷的吸收。磷在土壤中移動的速度十分緩慢，缺磷的土壤因磷素供應不足，往往在植物根的四周出現缺磷圈。而菌根則能依靠根外菌絲的作用，把遠距離的磷通過菌絲的吸收直接運送到根的皮層，然後通過菌絲體釋放到寄主細胞中去。實驗證明，內生菌根可促進果樹、牧草等多種植物對磷的吸收。Antunes等（1991年）研究表明，在滅菌土中施用o和50 mg/kg可溶性磷時，接種內生菌使使柑橘幼苗對磷的吸收明顯增加，施100 mg/kg可溶性磷時，接種真菌的與不接種的相當；施200 mg/kg可溶性磷時，菌根植株比非菌根植株磷含量顯著降低。除磷外，菌根還能提高植物對Zn、Cu、S、Fe等元素的吸收。Clark等證明，在酸性土壤中，Ca、Mg、Zn和Cu等元素的有效濃度比較低，菌根能增加酸性土壤中這些元素的有效濃度。內生菌根在植物微量元素營養的作用中對Zn和Cu的促進作用最為普遍。 ^[1] 

2.提高植物的固氮效率

菌根本身並不能固氮，但可通過與固氮菌的協同作用來提高固氮植物的固氮量。Biro等（2001年）研究發現，混合接種內生菌根真菌和兩種固氮細菌的苜蓿在重量、根瘤數、大量和微量元素的含量等方面較單一接種有顯著增加。也有研究表明，在接種過菌根的草原土上種植的松樹與無菌根土中的松樹相比，前者吸收的氮多86%，後者表現針葉發黃、生長衰弱。事實上，樹木生長的好壞，在很大程度上取決於氮素循環的快慢。樹木吸收的氮素大部分可返還給土壤，含氮高的枯枝落葉能較快地被土壤微生物分解成NH₄⁺、和NO₃^-，然後重新被植物吸收。 ^[1] 

3.提高植物抗旱、抗病、抗鹽鹼能力

由於內生菌根能提高葉片蒸騰速率和根系水分傳導力、降低氣孔阻力和葉片水勢，形成菌根的植株在遭受水分脅迫時能更好地忍耐，特別是連續乾旱時更能提高植株的抗旱能力。菌根一方面加強了植物的營養吸收，提高了客觀存在對病害的抵抗力；另一方面外生菌根的真菌套和哈蒂氏網對病原菌也起到了很好的屏障作用；再則，菌根能產生抑制病原菌生長的物質，如從侵染株VA菌根的煙草植物的根系得到的浸出液，可在體外抑制煙草根串株黴病孢子的形成。菌根真菌提高宿主植物抗鹽鹼性的機制主要是它能提高植物葉片的光合作用速率，從而改善植物營養虧缺狀況，擴大植物對土壤中營養元素的吸收範圍，緩解鹽鹼環境對植物根系細胞膜及其中各種酶的損害，同時能夠改善植物體內的各種離子平衡，在多重作用下，植物的耐鹽性被有效提高。 ^[1] 

4.提高植物對重金屬和有機污染物的抵抗力

Gildon和Tinker（1983年）從被重金屬嚴重污染的土壤中長出的三葉草的根際分離出一株耐重金屬的VA菌根真菌。關於其完整的控制機制至今尚不清楚。大多數觀點認為，菌根化植物吸收的大量重金屬並不同於其他營養元素向植物體各部分轉移，而是在菌根真菌的固定作用下積聚在菌根內。但菌根植物並沒呈現微量元素缺乏症，所以菌根並不是完全抑制了重金屬的轉移，而是合理控制了重金屬在植物體內的分佈。多環芳烴（PAHs）等有機污染物本身能被微生物降解，但在菌根植物存在的條件下，其降解能力能提高2%-4.7%。 ^[1] 

5.在育苗、造林中的作用

由於外生菌根可大量人工培養繁殖，而且一般認為，在苗木菌根化過程中，人工接種優良菌根菌劑可避免土壤茵根菌自然感染力低、效果差的缺點。尤其在育苗階段應用菌根技術接種菌根菌，可顯著提高苗木的質量，增加茁木成活率.造林後縮短緩苗期，增加幼樹的生長能力。 ^[1] 

6.指示生態系統變化

地下的外生和內生菌根真菌羣落通常隨着森林年齡的增長及植物羣落演替的進行而發生變化。城市由於受工業、交通等人類活動的強烈影響，土壤中的菌根真菌羣落也或多或少發生了些變化，因此可通過菌根羣落的動態變化在一定程度上反映土壤生態系統的環境變化。 ^[1] 

此外，大量根外菌絲可分泌出多糖產生黏合作用，因此菌根還具有增加土壤團粒結構、改善土壤物理形狀的作用。 ^[1] 

內生菌根菌之接種效果愈早愈好，通常於育苗期實施，採用穴盤育苗，將作物培養土與內生菌根菌微生物肥料依使用説明以一定之比率混勻後，充分澆水，將催芽後種子播種於培養土上，再覆蓋一層培養土即可。 ^[5]  施用上應注意：

1.栽培之作物必須為菌根作物，否則菌根菌不易感染。

2.使用菌根菌接種源時須注意接種源孢子密度及活力。

3.避免用過量磷肥，磷肥施用量應在一般推薦量之內或減半。

4.育苗期避免灌注土壤殺菌劑。

5.接種源應貯放在陰涼通風或者放在4攝氏度冷藏（冰箱下層處），以確保菌種活力。