兔科

分子證據表明，大多數兔科動物起源於中新世中晚期（12至1600萬年前）中亞的一次快速多樣化事件。新大陸最早的豹紋化石是始新世晚期發現的，而亞洲最古老的化石是漸新世中期發現的。與許多其他哺乳動物科的情況一樣，兔科動物的系統發育歷史受到激烈爭論，因為許多形態學家、古生物學家和分子生物學家認為兔形目（兔科動物的父目）應該屬於齧齒目動物。尚未建立一個單一的、有充分支持的兔目和兔形目分類。雪上加霜的是，天兔屬（包括所有野兔）在其系統發育以及哪些物種應屬於該屬方面處於混亂狀態。 ^[1] 

以前，所有兔形目動物都被歸類為齧齒動物目中的一個科，名為"Duplicendentata"。然而，基於牙齒形態的根本差異，雙齒目被重新分類為其自己的目兔形目。這種分類上的改變遭到了嚴格的反對，從而產生了“Glires”一詞，代表齧齒類動物和兔類動物的組合分支。兔形目動物還與多種其他哺乳動物類羣有關，例如偶蹄目。1996年，對兔子、靈長類動物和齧齒類動物的蛋白質測序表明，兔形目動物與靈長類動物的親緣關係比與齧齒類動物的親緣關係更密切。 ^[1] 

一些同源性有助於定義兔科動物。例如，兔科動物的頰齒為高冠齒（即低齒齒齒）和雙齒齒齒，一些前臼齒為臼齒狀。這些適應很可能是它們草食生活方式的結果。它們還有第二組門牙（存在於所有兔類動物中），緊鄰主門牙的後面。兔科動物的頭骨形態也表現出許多共源性。上頜骨、頂骨和枕骨均具有高度開窗，具有突出的眶後和上突，外耳道呈管狀。 ^[1] 

已知最古老的兔科動物可以追溯到始新世晚期，當時該科已經出現在北美和亞洲。在進化過程中，這個羣體越來越適應快速奔跑和跳躍的生活。例如，古兔(Palaeolagus)是一種來自北美漸新世的已滅絕兔子，它的後腿比現代兔子短（表明它是奔跑而不是跳躍），儘管它在大多數其他方面都非常像兔子。兩塊尚未命名的化石發現——年代約為48百萬年（來自中國）和——53百萬年（印度）——雖然很原始，但顯示出典型的豹紋腳踝，從而將鼠兔科動物和兔科動物的分歧推向了更遠的過去。 ^[6] 

該分支圖來自Matthee等人，2004年，基於核和線粒體基因分析。 ^[2] 

圖注：家兔和野兔（兔科）的分子超級矩陣可以識別中新世期間的五次洲際交換

兔科成員依體型和習性可以分為古兔亞科(Palaeolaginae)和兔亞科(Leporinae)兩類，共11屬67種，以亞洲東部、南部、非洲和北美洲種類最多，少數種類分佈於歐洲和南美洲，其中一些種類分佈廣泛或者被引入很多地區，而也有不少種分佈非常侷限。

兔亞科：統稱兔類。終生在地面生活。初生的幼兔全身具毛，眼睜開，不久便能走路。為避天敵，耳長，且後腿變長以適應迅速奔跑；而奔跑中需氧多，後鼻孔變寬（翼內窩的寬度大）。僅兔屬，共32種，為兔科最大屬，佔總數的一半。體型大。分佈廣泛，最北的種類如北極兔等可進入北極圈，但集中在非洲和亞洲。中國9種兔科動物全部屬於兔屬，其中草兔分佈歐、亞、非三洲，中國除華南和青藏高原外，廣泛分佈；雪兔冬毛變白，分佈在中國新疆、內蒙古和黑龍江北部；高原兔特產於青藏高原；華南兔分佈於中國華南及台灣，鄰國朝鮮也有分佈；東北兔在中國小興安嶺及長白山地區有分佈。 ^[7] 

古兔亞科：統稱穴兔類。體型略小。耳朵和後腿相對較短。穴居，幼兔出生時裸露、閉眼、無聽覺，7天后才長毛，睜眼時具聽覺。包括8屬24種。棉尾兔屬分佈於中美洲，有22種，是兔科的第二大屬，也是唯一自然分佈於南美洲的屬。穴兔屬僅穴兔，原產於地中海地區，現已馴化成家兔(Oryctolagus cuniculus domestica)，有多個品種，全世界廣泛分佈。紋兔屬有蘇門答臘紋兔和越南紋兔2種，分佈於蘇門答臘島和越南，是數量最為稀少的兔科動物之一。火山兔屬僅火山兔，分佈於墨西哥火山附近，活動範圍狹窄。琉球兔分佈於日本德之島和奄美大島，是唯一棲息於森林中的兔科動物，被稱為活化石。其它種屬包括南非山兔1種、侏兔屬1種、粗毛兔屬1種、藪巖兔屬1種和巖兔屬4種。 ^[7] 

多樣性的兔科主要由家兔和野兔組成，包括11個不同屬的67個物種。兔科動物的體重範圍從侏儒兔的300克到北極兔的5千克不等。成兔的頭部和身體長度範圍為250-700毫米。與大多數哺乳動物不同，雌性通常比雄性大。顏色圖案因物種和季節而異，範圍從黑色到紅棕色到白色。野兔非常適合長距離奔跑，而家兔則短距離奔跑，並且四肢經過改造，適合挖掘。野兔的肌肉纖維較長，而家兔肌肉的纖維較短。野兔通常比家兔大，耳朵尖黑色，頭骨形態明顯不同。 ^[1] 

兔科動物表現出很大的物理多樣性。歐洲野兔是現存最大的兔科成員之一，最大尺寸可達75釐米和5千克，侏儒兔是最小的兔之一，最大尺寸可達29.5釐米和0.46千克。家養的兔科動物體型明顯較大，平均重量為7千克。雌性兔比雄性大，這在哺乳動物中是不尋常的情況。兔科動物有長的後肢和腳。它們的耳朵也相對較長，近端呈管狀，外耳道的最低點位於頭骨上方。毛皮顏色範圍從棕色到黑色到白色。雖然斑點在家養兔科動物中相對常見，但大多數野生物種的顏色相對柔和，有助於它們與周圍環境融為一體。蘇門答臘紋兔是兩種有條紋的兔之一。白化病和黑化病在兔科動物中並不罕見，一些生活在高緯度地區的物種在冬季有白色皮毛，然後在春季蜕毛。大多數野兔的顏色是反色的，背毛深色，腹毛淺色。毛皮質地可以是厚而柔軟的，也可以是粗糙而毛茸茸的（例如，有鬃毛的野兔），並且沿着耳朵的長度可能會變得越來越稀疏。兔子和野兔的腳掌短而濃密，有時有明顯的標記，後腳底覆蓋着毛髮。腳趾末端有長而略彎曲的爪子。 ^[1] 

兔科動物頭骨與它們的近親鼠兔不同，它們的輪廓呈拱形，軌道之間僅有輕微收縮。它們有突出的眶後和眶上突起，頂骨、枕骨和上頜骨有窗孔。在某些物種中，鱗狀細胞也有孔。它們有中等堅固的顴弓、相對較短的頸骨和垂直放置的管狀外耳道。大多數兔科動物的牙齒公式為2/1, 0/0, 3/2, 3/3=28。主切牙增大，次切牙較小，呈釘狀，緊鄰主切牙的後面。主門牙與齧齒類動物相似，只是它們完全被牙釉質包裹着。沒有犬齒，門牙和頰齒之間有一個大的縱裂。它們的頰齒（即臼齒和前臼齒）具有相對簡單的牙尖形態，咬合面由兩個橫向脊組成（例如，雙脊齒型）。大多數物種的頰齒都是強烈的低齒狀。 ^[1] 

兔子和野兔與鼠兔的區別通常在於尾巴和耳朵的長度。兔科動物的尾長範圍為1.5-12釐米。家兔和野兔的特點是後肢和腳以及耳朵細長，羚羊長耳大野兔的耳朵可以達到17釐米。鼠兔的耳朵短而圓，而兔科動物的耳朵明顯長於寬。 ^[1] 

許多適應寒冷的兔科動物在冬季和夏季之前換毛，這有助於它們在任何季節都躲避捕食者。冬季皮毛通常是雪白色的，由更長、更密的毛髮組成，增加了皮毛的絕緣能力。冬天的皮毛會在春天蜕皮，典型的棕色夏季皮毛又會迴歸。 ^[1] 

兔科動物可以在多種環境中生存，從開闊的沙漠到北方森林。它們已經適應了各種各樣的棲息地，從沙漠到苔原、森林、山脈和沼澤地。棲息地偏好和粗略能力緊密相關，因此，野兔和家兔具有不同的棲息地要求。野兔最常見於開闊的棲息地，在那裏它們可以利用速度來躲避潛在的捕食者。它們還依靠偽裝良好的皮毛來躲避灌木和岩石中的掠食者。然而，一些野兔物種，例如白靴兔和東北野兔，是適應良好的森林居民。雖然野兔最常見於開闊的棲息地，但兔子僅限於覆蓋茂密的棲息地，它們可以隱藏在植被中或洞穴中。有些種類的兔子，例如沼澤棉尾兔和濕地棉尾兔，是優秀的游泳者，被認為是半水生的。簡而言之，粗略熟練的兔類棲息在開放的棲息地，而粗略挑戰的物種則棲息在封閉的棲息地。 ^[1] 

一些兔科動物會挖掘洞穴或佔據其他物種遺棄的洞穴。據瞭解，只有4種兔子（歐洲兔、侏儒兔、琉球兔和穴兔）會自己挖洞，而有些野兔會挖洞來躲避極端温度。例如，黑尾長耳大野兔和草兔都是沙漠物種，它們會挖洞來躲避高温，而北極兔則在雪地裏挖洞來躲避嚴寒。許多物種在地面或周圍植被中形成窪地，以供休息和保護。兔子通常會挖永久性的洞穴作為庇護所，其具體形式因物種而異。相比之下，野兔很少挖掘任何類型的庇護所，它們的身體更適合快速奔跑而不是挖洞。 ^[1] 

捕食是兔科動物生活中的持續威脅，並且很可能在其進化過程中發揮了重要的選擇作用。例如，野兔的肌肉骨骼形態允許長時間高速奔跑，這有助於它們逃避捕食者。兔子的腿比野兔短，肌肉組織更緊湊，奔跑效率較低，通過跑進洞和洞穴來躲避捕食者。這些明顯不同的捕食者躲避策略定義了兔子和野兔不同的遷徙模式。野兔通常比兔子走得更遠，活動範圍也更大，而兔子通常侷限於地下安全港附近，活動範圍和領地相對較小。 ^[1] 

兔科動物分佈廣泛，適應多種棲息地類型。它們遍佈世界各地，幾乎沒有例外。棲息地類型影響毛皮顏色和窩產仔數。有些兔科動物非常羣居，生活在大型公共巢穴中，而另一些則獨居，僅出於交配目的成羣或成對地聚集在一起。兔科動物通常是獨居的，通常只在交配季節聚集，或在春季進食期間作為捕食者的防禦機制。例如，雖然北極野兔在一年中的大部分時間裏都是獨居的，但它們也會在春季形成大羣，作為降低人均被捕食風險的一種手段。歐洲兔子具有獨特的複雜社會系統，涉及大型地下羣落和高度發達的洞穴系統。 ^[1] 

兔科動物很少有種類是通過聽覺方式進行交流的，因為大多數兔科動物依靠視覺和嗅覺進行種內交流。然而，某些物種（例如火山兔）嚴重依賴發聲進行種內交流。儘管兔科動物通常是沉默的，但它們仍然具有高度發達和敏鋭的聽覺，並在被捕食者捕獲時發出高音調的求救信號。例如，歐洲野兔、林兔和沙漠棉尾兔會用後腳重擊地面來警告同種動物潛在的危險（例如，接近的捕食者）。許多兔科動物的尾巴腹側表面有白色毛皮，它們會默默地向同種動物揮舞尾巴，以警告捕食者的存在。 ^[1] 

兔科動物擁有大而突出的眼睛，位於頭骨頂端附近的側面。眼睛的位置和突出有助於它們在較寬的視弧範圍內發現捕食者，並有助於克服黃昏和夜間條件下的低光照條件，這期間它們是最活躍的。 ^[1] 

所有兔科動物的腹股溝、臉頰和下頦下方都有氣味腺，用於在梳理毛髮時在皮毛上摩擦信息素。這些腺體及其產生的信息素可能在交配過程中發揮重要作用。雄性兔科動物的腺體活動，特別是產生的信息素的量及其刺激程度，與睾丸大小相關。有人建議，信息素可以作為身份標記，識別一隻兔子在兔羣社會等級中的地位。 ^[1] 

兔科動物是專性食草動物，其飲食包括草、三葉草和少量的十字花科植物（例如十字花科植物，如西蘭花和球芽甘藍）和複合植物。它們是機會主義的捕食者，也吃水果、種子、根、芽和樹皮。在資源豐富的時期，兔科動物傾向於在繁殖前和繁殖早期發育階段選擇飼料。一般來説，兔子的飲食缺乏必需的維生素和微量營養素。植物飼料纖維含量高，還含有纖維素和木質素。哺乳動物不具備分解這些化合物所需的消化酶。然而，為了彌補這一點，兔子的盲腸比胃長十倍，並且含有多種有助於分解纖維素和木質素的微生物羣落。此外，從盲腸進入小腸的腸道菌羣是兔科動物蛋白質的重要來源，而兔科動物的飲食是出了名的蛋白質缺乏。兔科動物也是食糞動物，會重新攝入盲腸產生的軟綠色糞便顆粒。除了彌補飲食不足之外，有人認為，兔科動物的食糞行為是一種捕食者防禦機制，使它們能夠在安全的洞穴中生存。 ^[1] 

兔科動物是大量哺乳動物和鳥類捕食者的主要獵物，包括人類、貓頭鷹、鵟和老鷹、隼、野生、家養和野性犬科動物、野生、家養和野性貓科動物、許多不同的鼬科動物物種和一些動物。捕食可能對兔科動物的進化產生了重大影響，因為它們顯然適合快速有效的粗略運動。它們的後肢比前肢長得多，這使它們能夠以之字形奔跑，增加了躲避掠食者的機會。雖然野兔更喜歡逃脱追趕者，但兔子會在茂密的掩護物或附近的洞穴中找到安全感。它們的大耳朵幫助它們發現接近的捕食者，它們的眼睛的橫向位置給它們提供了完整的360度視野。有些物種，例如白靴兔，腳上有很大的腳墊，當它們跑過厚厚的雪來躲避捕食者時，腳墊可以充當抓握墊。有些兔科動物特別擅長躲避捕食者。例如，歐洲野兔練習一動不動的“躲避”。當發現捕食者接近時，它們會將心率降低一半，這使它們能夠保持異常靜止。躲避還會降低呼吸頻率，並可能減少呼吸過程中產生的聲音。 ^[1] 

小野兔出生在地面上，出生後幾個小時就能看到並躲避掠食者。兔子通常出生在毛皮襯裏的地下巢中。哺乳後，母親們會從一個安全的“育雛管”中離開這個巢穴，每次訪問後它們都會小心地將其隱藏起來。兔子出生時眼睛是閉着的，必須經過哺乳才能躲避捕食者。 ^[1] 

兔科動物具廣泛的地理範圍。除南美洲南部、西印度羣島、馬達加斯加和亞洲東南部的大多數島嶼外，兔科動物佔據了世界大部分陸地。雖然南美洲、澳大利亞、新西蘭、爪哇原本沒有野兔，但在過去幾個世紀中已被引入這些地區。兔科動物的廣泛地理分佈主要是由於人類的引入。 ^{[1]  [5]} 

大多數兔科動物的繁殖行為都是一夫多妻制。在交配季節，雄性和雌性會形成小羣體，其中雄性爭奪發情雌性的機會並建立社會等級制度。歐洲兔是一個例外，因為它們具有高度的社交性，並且在交配季節之前已經建立了等級制度。雄性通過搖動尾巴、不自覺地排尿以及在交配前與雌性摩擦來尋找和吸引配偶。雌性和雌性都有多個配偶，雌性在產後或產仔後不久就會交配。野兔的妊娠期通常比家兔持續時間更長。例如，山兔的妊娠期約為55天，歐洲兔的妊娠期約為30天。野兔出生時處於早熟狀態，毛茸茸的，眼睛睜開，產後幾個小時就可以奔跑。兔子出生時處於晚熟狀態，產後幾天就能看見東西。 ^[1] 

兔科的一些成員沒有特定的繁殖季節，而其他成員則在春季和夏季繁殖。雌性排卵是在交配過程中誘導的，大約在受精後十二小時左右，雌性可以在一年中的不同時間進入發情期。許多物種在分娩後或分娩前立即交配，因為雌性能夠同時產下兩窩不同的幼崽（即超胎）。兔科動物具有很高的繁殖潛力，每個繁殖季節可以產下幾窩幼崽，每窩有幾隻幼崽。每窩通常有2-8只幼兔，每窩最多15只幼兔（小兔）或野兔（小野兔）。資源豐富度和質量在繁殖力中發揮着重要作用。例如，阿拉斯加野兔和北極野兔在冬季會遭受長期的資源匱乏，每年只能產下一窩。黑尾長耳大野兔和羚羊長耳大野兔生活在沙漠環境中，每年產幾窩；然而，這兩個物種的產仔數相對較小，僅包含1-3只幼崽。 ^[1] 

野兔出生時全身毛茸茸的，睜着眼睛，出生後幾個小時就能奔跑。家兔出生時沒有毛髮且閉着眼睛，但通常在出生後幾天內就會長出完整的毛皮並睜開眼睛。對於這兩個羣體來説，性成熟和斷奶都可以在年輕時發生，但因物種而異。一般來説，家兔出生後3-9個月性成熟，野兔出生後1-2年性成熟。在大多數物種中，雌性比雄性體型更大，這在哺乳動物中是不尋常的，並且能夠在雄性之前繁殖。斷奶年齡也因物種而異，但雌性通常會哺乳幼崽至少3-4周，在分娩後約10天開始斷奶過程。 ^[1] 

兔科動物採用一種被稱為“缺席親子主義”的繁殖策略。在野兔中，早成兔出生在地面或周圍植被的小凹陷中，而晚成兔小兔出生在形狀良好、毛皮襯裏的巢中，巢建在地下房間或茂密的植被中。兔科的產期護理僅限於每24小時一次，通常持續時間不超過5分鐘。母親在這段短暫的時期（通常發生在晚上）哺乳幼崽。在為幼崽建造地下巢穴的物種中，這些巢穴的入口在每次訪問後都會被重新覆蓋。在築巢的野兔中，每隻小兔在出生後大約3天就會分散尋找自己的藏身之處，但每天日落時分會與同窩的同伴重聚，進行每日的哺乳。缺席父母主義被認為是作為一種捕食者防禦機制而進化的。兔乳富含脂肪和蛋白質，在哺乳期間會迅速被輸送到後代體內。父親的照顧僅限於保護後代免受雌性競爭對手的侵害。 ^[1] 

在小兔出生之前，兔媽媽會為幼兔準備一個有襯裏的巢。有些物種會建造一個地下巢穴，它要麼是公共巢穴的一部分，要麼是母親為了撫養幼崽的特定目的而挖的一個偏遠的“育雛管”。其他物種的分娩形式包括表面小凹陷，裏面裝滿了咀嚼過的樹枝和樹葉，或者是灌木叢中的小凹陷。野兔在地面上的巢堆或一塊裸露的土壤上產仔。 ^[1] 

野兔是早熟的，而家兔是晚熟的。對於這兩個羣體來説，性成熟和斷奶都可以在年輕時發生，但因物種而異。斷奶通常在出生後10天左右開始，可持續17-23天，具體取決於物種。家兔的性成熟可以在出生後3-9個月以及出生後1-2年內發生。這是為野兔準備的。在社會性兔科動物中，母親在等級制度中的地位會影響其後代的社會地位。 ^[1] 

兔科動物面臨着許多影響壽命的因素，其中最值得注意的是來自各種哺乳動物、爬行動物和鳥類捕食者的嚴重捕食。在自然環境中，某些物種的平均壽命不足一年。野生歐洲野兔的最年長記錄年齡為12.5歲，最大年齡估計在12-13歲之間。 ^[1] 

^[4] 

全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2016年ver3.1：

《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)認為兔科中的22種物種受到威脅或接近威脅，其中12種處於瀕危或極度瀕危狀態。在世界自然保護聯盟列出的66個物種中，那些面臨滅絕威脅的物種往往是最原始的。由於野兔的棲息地正在被破壞，為作物、灌溉和牧場創造空間，許多種類的兔子和野兔被迫在殘留的棲息地島嶼上生存，這導致遺傳多樣性顯著降低，最終導致遺傳近親繁殖。許多本土物種也容易受到入侵兔子對資源競爭加劇、新病原體的引入和新捕食者的引入的影響。雖然棲息地的破壞對許多本地兔種構成了最大的威脅，但它們也容易受到與牲畜爭奪食物資源、過度狩獵和農藥中毒的影響。建議的保護措施包括根除外來捕食者，減少棲息地的破壞和破碎化，制定嚴格的狩獵法規並執行現有法規，建立棲息地保護區，提高公眾對野兔的保護工作重要性的認識。 ^[1] 

對人類的經濟重要性：積極從中世紀本篤會僧侶首次馴化野兔開始，兔子就對人類產生了長期而有益的影響。幾個世紀以來，兔子一直是普通大眾負擔得起的蛋白質來源，它們緻密柔軟的毛皮為保暖隔熱的衣服提供了材料。如今，它們被用作生物醫學研究中的模式生物，並且作為遊戲動物和寵物而廣受歡迎。 ^[1] 

野兔是資源相當豐富的狩獵動物。兔毛由角蛋白組成，絨毛和粗毛都有髓質層，絨毛的毛髓呈單列斷續狀或狹塊狀，粗毛的毛髓較寬，呈多列塊狀，含有空氣。兔毛纖維細長，顏色潔白，光澤好，柔軟蓬鬆，保暖性強，可以用於紡織。中國兔毛出口數量佔國際市場的90%。兔肉可食用，中國凍家兔肉佔國際市場份額的60-70%。兔皮雖薄，但保温性強。 ^[3] 

兔類對生態系統和農業造成嚴重破壞的歷史由來已久。它們的高繁殖潛力加上人類將它們作為家養動物的願望，導致它們幾乎遍佈全球。在澳大利亞，歐洲兔子被認為是導致許多有袋動物物種滅絕的罪魁禍首；在夏威夷萊桑島，兔子以食物為食導致了26種本地植物物種中的22種滅絕。有時，兔子會損害農作物並與牲畜爭奪飼料。 ^[6] 

兔類可以成為許多可傳播給人類和家養動物的疾病的媒介。這些病原體中最著名的包括兔熱病、粘液瘤病、球蟲病和巴氏桿菌病。大多數疾病是通過製備和食用受污染的肉類而感染的。然而，許多疾病，如球蟲病，相對具有物種特異性，僅對免疫系統顯着削弱的人類構成威脅。 ^[3]