偽虎鯨

英國古生物學家和生物學家理查德·歐文(Richard Owen)在他1846年的著作《英國哺乳動物和鳥類化石的歷史》(A history of British fossil mammals and birds)中首次描述了偽虎鯨，它基於1843年發現的頭骨。物種名稱的學名crassidens意為“厚實的牙齒”。該標本出土於英格蘭斯坦福德附近的林肯郡沼澤，大約126,000年前存在的海洋環境中沉積的亞化石。歐文將這個頭骨與長鰭領航鯨、白鯨和里氏海豚的頭骨進行了比較——事實上，鑑於此，他給它起了“厚齒鯨魚”的綽號。並將該動物歸入Phocaena（鼠海豚屬）。 ^[7] 

1846年，動物學家約翰·愛德華·格雷(John Edward Gray)將偽虎鯨歸入虎鯨屬，當時稱為虎鯨(Orcinus orca)。直到1861年第一批屍體被衝上丹麥基爾灣海岸時，該物種才被認為已經滅絕。根據這些數據和三個月後11月擱淺的鯨魚羣，動物學家約翰內斯·西奧多·萊因哈特(Johannes Theodor Reinhardt)於1862年將該物種轉移到新建立的偽虎鯨屬，從而確定它既不是鼠海豚，也不是虎鯨。“偽虎鯨”這個名字來源於它的頭骨與虎鯨的頭骨明顯相似。 ^[8] 

偽虎鯨分類上屬於海豚科的圓頭亞科(Globicephalinae)，和里氏海豚，瓜頭鯨，小虎鯨，領航鯨及短吻海豚親緣關係較接近，除體色深黑外，腹部胸口處均有錨狀斑的體色。該物種尚無公認的亞種。但世界各地族羣中的個體可能具有不同的頭骨結構，並且平均長度也有所不同；日本的偽虎鯨比南非的偽虎鯨大10-20%。偽虎鯨可以與寬吻海豚雜交，產生可繁殖的後代，稱為“鯨豚”。 ^{[8]  [9]} 

至今尚未發現偽虎鯨(Pseudorca crassidens)的亞種。然而，有證據表明頭骨形態和生活史存在地理差異。根據遺傳學，在海洋盆地之間和內部，甚至在單個羣島內，都存在大量的種羣結構。該物種僅在夏威夷（Baird2016年）和新西蘭（Zaeschmar 2014年）進行了深入研究。在夏威夷，根據遺傳研究、衞星標記和照片分析相結合，確定了三個亞羣。其中包括兩個部分重疊的島嶼種羣，一個在夏威夷主羣島周圍，一個在夏威夷羣島西北部，以及一個部分重疊的遠洋種羣，其範圍遍及夏威夷羣島周圍的美國專屬經濟區(EEZ)。在新西蘭，根據照片識別個體的高重視率和記錄的個體數量相對較少，這很可能代表一個獨特的亞羣（Zaeschmar 2014年）。雖然世界範圍內的亞種羣數量未知，但這主要是由於大部分範圍內的採樣不完整造成的。根據夏威夷的證據，亞種羣結構可能存在於其整個分佈範圍內。 ^[1] 

偽虎鯨成年雄性體長為3.7-6.1米，成年雌性體長為3.5-5米。成體重可達917-1842千克。新生兒體長1.5-1.9米，體重約80千克。背鰭長18-40釐米。雌性顱骨長55-59釐米，雄性58-65釐米。吻長為273-351毫米，佔顱全長47%到53%，平均幾達顱全長的一半。它們有47-52塊椎骨：7塊頸椎、10塊胸椎、11塊腰椎和20至23塊尾椎。有10對肋骨。手掌由6個腕骨、5個掌骨和14個指骨組成。全身呈黑色、深灰色或暗藍灰色，胸部有1個不明顯的淺灰色斑，有時頭部兩側有淺色斑，腹側面稍淺有白色火焰紋。 ^[4-5] 

偽虎鯨的頭顱粗糙而堅實，頭部寬闊而隆起，呈圓形，通常被描述為鈍圓錐形，前額呈瓜形。枕骨脊不明顯，略呈弧形，稍向後下方傾斜。左右翼骨相接。鋤骨後緣呈不規則的凹凸。下頜骨聯合較短。吻部短寬，吻部前端鈍圓，吻前部的前頜骨明顯地寬於上頜骨，上頜稍比下頜突出。口大，口裂向眼方傾斜，口角末端幾達眼的下方。眼小，位於口裂末端後上方。鼻孔1個，呈一凹陷，位於頭頂眼截線的前上方。 ^[4-5] 

與其他海豚相比，該物種的體型更加修長。偽虎鯨身體勻稱細長，幾呈圓柱形。背鰭呈鐮刀狀，從背部中部突出，其後緣凹入，呈鐮狀。並且擁有逐漸變細的頭部和鰭狀肢。它們的鰭狀肢平均約為頭部和身體長度的十分之一，並且鰭的前緣有明顯的駝峯。它們的尾鰭上有一個明確的中間凹口，而且非常薄，尖端很尖。胸鰭狹長而尖突，其前緣自中間起驟向後傾斜，後緣通常有2個突出部，位置頗為靠前。尾鰭基部具稜狀突起，尾鰭寬大，為全長的0.18-0.22倍。 ^[4-5] 

偽虎鯨在熱帶或温帶海域很常見。它們遊訪沿海水域，但更喜歡留在更深的水域。它們的潛水深度可達2000米。分佈在北緯50度和南緯52度的地區。 ^[4] 

雖然偽虎鯨出現在熱帶、亞熱帶，至少偶爾出現在全世界的暖温帶水域，但它們的密度在熱帶地區最高。它們通常出現在相對較深的近海水域，但個體確實會靠近海洋島嶼（例如夏威夷羣島）周圍的海岸。來自夏威夷羣島主要亞羣的個體活動於夏威夷羣島周圍的淺水（<100米）和深水（至4700米）。有些個體可能會季節性地（例如，新西蘭近海）或定期地（包括一些半封閉海域，如紅海和地中海）遷移到淺水和高緯度水域。據記錄，偽虎鯨個體會在帝汶海和阿拉弗拉海的淺水區度過了很長一段時間（2-3個月）。據報道，有個體和羣體進入中國大陸的河流，但尚不清楚這些事件是否代表了擱淺前的行為。 ^[1] 

偽虎鯨喜羣居，羣體數量從幾頭到數百頭不等。同伴間眷戀性很強，很少單獨活動。在偽虎鯨羣體裏有時會分成較小的組或家族，平均18頭為一組，通常為10-30頭。偽虎鯨的羣體由所有年齡段和性別組成。 ^[4] 

該物種是高速、活躍的泳者。當它浮升時，經常將整個頭部與軀體的大部分揚升出水；有時甚至連胸鰭都看得見。浮現時，經常張開大口，露出成排的牙齒。有時會突然停止前進，或急轉彎，尤其是在獵食時。會接近船隻以進行探察，會船首乘浪或船尾乘浪。經常躍身擊浪，通常會轉體以側身擊水，造成幾乎與其體型同樣大的水花。興奮時，會優雅地躍離水面，並鯨尾擊浪。 ^[4] 

偽虎鯨經常大量“擱淺”。據報道，蘇格蘭、斯里蘭卡、桑給巴爾和英國沿海的海灘發生過大規模擱淺事件。據認為，擱淺的羣體可能是在將成羣的海豹或海獅追逐到較淺的水域時被困住的。據説偽虎鯨與領航鯨一樣具有社會性。它們跟隨船隻的尾流和船頭波浪，更喜歡移動速度更快的船隻，但會在任何船隻上乘風破浪。它們是少數能在船尾躍出水面的大型哺乳動物之一，這是一個有用的識別屬性。 ^[4] 

偽虎鯨主要在20-60千赫芝的頻率範圍內使用回聲定位。它們還使用100-130千赫芝的更高頻率。與其他齒鯨一樣，偽虎鯨也使用其他聲音，例如口哨聲、尖叫聲或不太明顯的脈動聲音。值得注意的是，每當研究人員靠近一羣偽虎鯨時，它們就能在大約200米外探測到鯨魚刺耳的哨聲。科學家指出：這些聲音的多樣性令人驚訝，無論是音高還是強度，都比人類説話的聲音更加多樣化。每頭鯨魚似乎都在發出不同的聲音。這種刺耳的聲音給人的印象是，無論它們“説什麼”，並不是所有的偽虎鯨都同時“説”同樣的事情。 ^[4] 

偽虎鯨是肉食動物，主要以頭足類的魷魚為食。它們也吃鮭魚、鯖魚、石首魚、金槍魚、鱸魚、鮁魚、鰹魚、馬鯖魚（即竹莢魚屬下的各種魚類）、鰤魚、鯕鰍、以及馬林魚、幼年鯊魚等。有時也會襲擊座頭鯨仔鯨。偶爾還會捕食海洋哺乳動物，例如海豹或海獅。該物種為了捕魚而移動得很快。人們觀察到它們在完全露出水面的情況下用嘴捕捉魚。看到它們搖晃獵物，直到獵物的頭和內臟被甩掉。然後，它們用牙齒將魚剝皮，並丟棄所有的魚皮，然後吃剩下的魚。有些偽虎鯨媽媽會把魚放在嘴裏，讓小偽虎鯨吃魚。這種食物處理方式在鯨目動物中很少見。 ^[4] 

分佈於：美屬薩摩亞、安圭拉、安提瓜和巴布達、阿根廷、阿魯巴島、澳大利亞、巴哈馬、孟加拉、巴巴多斯、伯利茲、貝寧、百慕大、博內爾島、聖尤斯特歇斯島和薩巴島、巴西、英屬印度洋領地、文萊、佛得角、柬埔寨、喀麥隆、加拿大、開曼羣島、智利、中國、科科斯（基林）羣島、哥倫比亞、剛果（金）、剛果（布）、庫克羣島、哥斯達黎加、克羅地亞、古巴、庫拉索、洪都拉斯、丹麥、吉布提、多米尼克、多明尼加、厄瓜多爾、埃及、薩爾瓦多、赤道幾內亞、厄立特里亞、斐濟、法國、法屬圭亞那、法屬波利尼西亞、加蓬、岡比亞、德國、加納、直布羅陀、希臘、格林納達、瓜德羅普島、關島、危地馬拉、幾內亞、幾內亞比紹、圭亞那、海地、洪都拉斯、印度、印度尼西亞、伊朗、愛爾蘭、以色列、意大利、牙買加、日本、約旦、肯尼亞、基里巴斯、韓國、科威特、利比里亞、馬達加斯加、馬來西亞、馬爾代夫、馬耳他、馬紹爾羣島、馬提尼克島、毛里塔尼亞、馬約特島、墨西哥、密克羅尼西亞、摩洛哥、莫桑比克、緬甸、納米比亞、荷蘭、新喀里多尼亞、新西蘭、尼加拉瓜、尼日利亞、紐埃、北马里亞納羣島、挪威、阿曼、巴基斯坦、帕勞、巴拿馬、巴布亞新幾內亞、秘魯、菲律賓、皮特凱恩、葡萄牙、波多黎各、卡塔爾、聖赫勒拿島、阿森松島和特里斯坦達庫尼亞、聖基茨和尼維斯、聖盧西亞、聖馬丁（法屬）、聖彼得和密克隆羣島、聖文森特和格林納丁斯、薩摩亞、聖多美和普林西比、沙特、塞內加爾、塞舌爾、塞拉利昂、新加坡、聖馬丁島（荷屬部分）、所羅門羣島、索馬里、南非、西班牙、斯里蘭卡、蘇丹、蘇里南、敍利亞、中國、坦桑尼亞、泰國、東帝汶、多哥、托克勞、湯加、特立尼達和多巴哥、土庫曼斯坦、特克斯和凱科斯羣島、阿聯酋、英國、美國、烏拉圭、瓦努阿圖、委內瑞拉、越南、英屬維爾京羣島、美國維爾京羣島、瓦利斯羣島和富圖納羣島、撒哈拉沙漠西部、也門。 ^[1] 

存在不確定：安哥拉、比利時、波斯尼亞和黑塞哥維那、聖誕島、科摩羅、塞浦路斯、伊拉克、朝鮮、黎巴嫩、利比亞、毛里求斯、摩納哥、黑山、蒙特塞拉特、瑙魯、諾福克島、巴勒斯坦、波蘭、俄羅斯、留尼汪島、斯洛文尼亞、瑞典、突尼斯和圖瓦盧。 ^[1] 

渤海：遼寧（金縣、長興島）、山東（羊角溝、掖縣）；

黃海：遼寧（旅順、丹東、海洋島、獐子島、小耗島）、山東（威海、石島、青島）、江蘇（連雲港、灌雲、呂四）；

東海：江蘇（長江如皋、揚中江段）、浙江（杭州錢塘江口）、福建（連江、福清、平潭島、東山）、台灣（澎湖、澎佳嶼、台北、屏東、高雄）、台灣東岸海區（宜蘭、花蓮、蘭嶼）；

南海：廣西（北海）、海南（儋州白馬井、臨高新盈鎮、澄邁新海鄉）、香港。 ^[6] 

遍佈大西洋、太平洋和印度洋。幾乎是世界性的，南至新西蘭、秘魯、阿根廷、南非和北印度洋都觀察到了該物種。分佈範圍還包括澳大利亞、印度-馬來亞羣島、菲律賓以及北至黃海。在日本海、不列顛哥倫比亞省沿海、馬里蘭州沿海（美國）、比斯開灣觀察到它們，並在紅海和地中海發現了它們。許多繁殖種羣生活在墨西哥灣附近和夏威夷羣島周圍。 ^[4] 

偽虎鯨全年可繁殖，但其繁殖高峯期是冬末至早春。交配系統為一夫多妻制（混交），雌性偽虎鯨每次懷孕只會產下一隻幼鯨，妊娠期為11-15.5個月。初生幼鯨體長1.5-2.1米。幼鯨會由母親照顧和哺乳長達24個月。幼鯨出生後不久就能夠自行遊泳。斷奶後，幼鯨可能會與母親留在同一個社會羣體中。雌性性成熟發生在8-11歲之間，雄性則在8-10歲之間。在該物種和海豚科的其他一些物種中，如果雌性在第一次排卵後沒有受孕，它將繼續排卵，直到受孕。產後，雌性平均6.9年不會再次繁殖。 ^[4] 

在野外，雄性平均壽命為57.5歲，雌性平均壽命為62.5歲。 ^[4] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2018年ver3.1——近危(NT)。 ^[1] 

列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版附錄Ⅱ。 ^[10] 

列入中國《國家重點保護野生動物名錄》（2021年2月5日）二級。 ^[2] 

偽虎鯨的密度在低緯度地區最高；例如，在北太平洋東部，密度在大約15°N以北下降了一個數量級。許多地區的數量估計都是可用的，一般來説，即使在密度最高的地區，偽虎鯨也是數量最少的海豚科動物之一。根據1986年至1991年的樣線調查，在熱帶太平洋東部1910萬平方千米的地區，偽虎鯨的數量估計為38900頭（變異係數（CV）0.64）。在北太平洋西部，面積為290萬平方千米，根據1983-1991年的樣線調查，丰度估計為16668（CV 0.26）。Kasuya（2017年）根據地區對這一估計進行了細分，並指出日本沿海地區（30°-42°N和145°E以西）的丰度估計為2029頭（95%置信區間（CI）907-4541頭）。在墨西哥灣，根據樣線調查，有三種偽虎鯨丰度估計值：1991-1994年為381頭（CV 0.62），1996-2001年為1038頭（CV 0.71），2003-2004年為777頭（CV 0.56）（Waring等人，2013年）。根據2011年的一項調查，美國北大西洋西部水域的丰度估計為442頭（CV 1.06）。根據1995年的樣線調查，在西印度洋，偽虎鯨在13種海豚科中的相對丰度排名第11位。根據2005-2012年期間收集的照片識別數據的標記重新捕獲分析，新西蘭海域的丰度估計為111頭個體。 ^[1] 

唯一一個按種羣分配丰度估計的地區是夏威夷羣島周圍的美國專屬經濟區。2015年，基於照片識別動物的標記再捕獲分析，夏威夷羣島主要島嶼種羣的丰度估計為167頭（標準誤差23）。這是唯一一個可以獲得趨勢信息的種羣，幾條證據表明，20世紀80年代的丰度要高得多，可能在400-700頭之間，這將表明長期的大幅下降。最近的趨勢（即2000年代至2015年）是未知的，因為與其丰度估計相關的可變性（Bradford等人，2018）。根據2010年的樣線調查，夏威夷羣島西北面積為40萬平方千米的島嶼種羣數量估計為552頭（CV 1.09）。根據2010年的樣線調查，夏威夷羣島周圍整個美國專屬經濟區（面積230萬平方千米）內的中上層種羣的丰度估計為1540頭個體（CV 0.66），儘管沒有考慮到船隻的吸引力，因此這可能導致了對丰度的高估（Bradford等人，2014b）。儘管沒有給出丰度估計，Anderson在2014年指出，馬爾代夫周圍的偽虎鯨數量在20年內有所減少，這可能是由於與該地區延繩釣漁業的相互作用。 ^[1] 

Oleson等人2010年估計，偽虎鯨的世代長度為25年，因此三代為75年。唯一有足夠證據評估一代以上趨勢的亞羣是夏威夷島的主要島嶼種羣，有證據表明，在不到兩代的時間裏，該種羣的數量下降了50%以上（Oleson等人，2010年）。 ^[1]