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代謝網絡

鎖定
代謝網絡可以分不同層次來討論:基因組(DNA層次)、代謝途徑及生化反應網絡(蛋白質層次)、代謝流(物流層次)、代謝生理(微生物細胞層次)等等。對蛋白質層次的代謝網絡來説,一個代謝物分子就是一個節點,而節點之間的連結則是生化反應。大部分的分子只參加一種或兩種反應,但少數分子參與許多反應,它們實際上就是代謝流的集散中心或通用代謝物(currency metabolites)。
中文名
代謝網絡
外文名
Metabolic networks
層    次
DNA層次,蛋白質層次,物流層次
性    質
生物界的一種無尺度網絡

代謝網絡生物界

(1)細胞的代謝網絡是生物界的一種無尺度網絡
“網”最初是指用一組線(或繩)兩兩交替地綰成疙瘩(打“結”)而形成的多孔的捕魚或捕獸器具,網上線的“結”就相當於網絡結構中的“節點”。天然的網絡結構大多是隨機的,人造的網絡結構大多是規則的。在隨機的網絡結構中,節點與其他節點的連結的數量呈正態分佈;在規則的網絡結構中,節點與其他節點的連結數量是固定的。以上兩類網絡中,節點與其他節點的連結的數量分佈都有規則可循,因此是有尺度的網絡。然而,用數學方法描繪互聯網時,出乎意料地發現有些節點與大量的其他節點連結,形成一個個集散中心(稱為集散節點),因而把互聯網這樣的網絡稱為無尺度網絡(scale-free network)。
無尺度網絡中包含無數節點,大部分節點與其他節點只有幾個連結,有些節點與大量的其他節點連結,稱為集散節點。無尺度網絡不存在代表性的節點,但受少數集散節點的支配,並具有如下可預期的行為特性:對意外事件具有驚人的承受力,對協同式攻擊很脆弱,受制於某些基本的法則。
基於以上分析,細胞的代謝網絡是生物界的一種無尺度網絡。

代謝網絡不同層次

(2)不同層次的代謝網絡
從低層次到高層次,從大平台到小平台,需要相應的逐級激活。基因組裏的一部分基因被激活而得到表達,形成代謝途徑及生化反應網絡;任何時刻代謝流只在生化反應網絡局部或某些途徑中流動;只有一部分代謝流促成微生物細胞的某種生理狀態的出現。

代謝網絡起訖點

(3)代謝網絡沒有絕對的起點和終點,代謝路徑作為代謝通道是有起訖點的
對於延續的微生物生命來講,代謝網絡沒有絕對的起點,也沒有絕對的終點,形成細胞的4個反應羣(產能反應羣、生物合成反應羣、多聚反應羣、組裝反應羣)環環相扣,初級代謝的三大板塊(向心板塊、中心板塊、離心板塊)兩兩相接,成一個整體。
微生物的代謝網絡就像有許多鐵路線組成的各個鐵路局和鐵路交通網。當我們使用指定的原料生產某特定的發酵產品時,我們期望有機物流經最有利於高產的途徑(理想載流路徑)聲稱發酵產物;正如我們乘火車去某城市就要選定一條合適的鐵路線一樣。全國鐵路網被分成幾個鐵路局轄區,相當於代謝網絡分成三個板塊;鐵路線可以跨鐵路局,相當於載流路徑可以跨網絡板塊。微生物細胞機器的工作模式把細胞機器運行階段的載流路徑描寫成由向心途徑、中心途徑和離心途徑三者依次首尾銜接而貫通的一條“通道”。

代謝網絡環境影響

(4)代謝網絡一直處於對環境的變動的響應之中
實際上微生物細胞的代謝網絡一直處於對環境的變動的響應之中,因此代謝網絡的概念是虛擬的網絡概念。網絡中的離心途徑的終端又可能成為向心途徑的起點;網絡中的中心途徑不止一條,而且有分支,向心途徑和離心途徑也有多條,而且也有匯合或分支。途徑與途徑之間還可能存在橫向聯繫(包括還原力和代謝能的平衡)。停止生長的狀態下的代謝途徑(如次生代謝的途徑)的延伸,以及不同細胞空間對各種代謝因子的選擇性分隔,使代謝網絡更加複雜化。由於人類對代謝遠遠沒有完全瞭解,對代謝網絡的認識只是相對的,對代謝的認識還有待深入。代謝網絡假説的逐步完善和發展的過程正可以説明這一點。