交配系統

交配（性別）系統與動植物的遺傳發育密切相關。高等植物的交配（性別）系統十分多樣，絕大多數被子植物都是雌雄同株，而大多數還是雌雄同花，但在動物界，雌雄同體現象卻十分罕見 ^[1]  。

高等植物性別系統（sex systems）的配置方式非常多樣，植物性別從單花、單株和種羣三個不同層次進行的劃分如表1所示。植物生殖系統的配置如此的隨意與變化多端，起初令我十分震驚！但幸運的是，正是高等植物這種看似雜亂無章的“性”器官的配置模式使我對傳統的主要是基於動物的“性”進化觀念產生了強烈的疑問，也激勵着我去探尋“性”的生態學起源機制以及“性”的生態遺傳本質。

花是被子植物的繁殖器官，其生物學功能是結合雄性精細胞與雌性卵細胞以產生種子，基本過程始於傳粉，然後是受精，進而形成種子並加以傳播。花有單性和兩性之分，單性花指一朵花中只有雄蕊或只有雌蕊（如玉米），而兩性花指一朵花中既有雄蕊也有雌蕊（如桃花）。單性花（雌花、雄花）可以分別生長在不同的植株上，這稱為雌雄異株（dioecious）；也可生長在同一植株，成為雌雄同株（monoecism），兩性花肯定都是雌雄同株。

絕大多數被子植物都是雌雄同株，雖然大約一半的被子植物科中存在有雌雄異株現象（Renner & Ricklefs 1995）。在植物中，雌雄同花最為常見，高達74%（陳小勇2004）。而在高等動物（脊椎動物）中，雌雄同體現象則十分罕見。

需要指出的是，裸子植物沒有雌雄同花的球果，它們要麼雌雄（異花）同株，要麼雌雄異株，但某些物種既有雌性異花同株的種羣又有雌雄異株的種羣，除麻黃屬（Ephedra）之外，均為風媒傳粉（Barrett 2002，張大勇2004）。

表1 植物的性別

Table 1 Sexuality of flowering plants

（引自Wyatt 1983）（cited from Wyatt 1983）

顯花植物的交配系統（mating systems）十分特殊，可以自交（inbreeding）、異交（outcrossing）或兩者兼有。自交是指植物的花粉粒傳到同一植株花的柱頭上的受精過程（這就是説，進行交配的卵子和精子由同一個個體產生），而異交指一株植物的花粉傳送到另一株植物的花的胚珠或柱頭上的受精過程。交配方式與植物的性別系統有很大關係，如果某種植物為雌雄異株（如鐵樹），那就都是異交了。

植物不能像動物那樣可以自由地尋找配偶進行交配，那它們如何進行交配呢？被子植物必須藉助媒介進行傳粉—風、水或動物，其中最重要的一種方式就是利用花粉吸引動物（特別是昆蟲）來為其傳粉。高等植物雌雄配子成功交配的機會有多大？Harder（2000）通過對其收集的單子葉植物數據的分析發現，能夠成功到達柱頭的花粉比例經常不到1%，最低的僅有0.07%。因此，植物生產的花粉數量一般遠遠大於胚珠數量，而絕大部分花粉都沒有成功授精的機會。

不難理解，對雌雄同株的植物來説，除非在不同的時期成熟，無論是通過動物傳粉還是風或水傳粉，都有自花授粉的可能。圖1是對169種蟲媒傳粉和59種風媒傳粉異交率的變化，蟲媒幾乎就是一種隨機的連續變化，而風媒則出現較為極端的情形，要麼異交率很低，要麼異交率很高，而過渡類型很少（當然風媒植物的樣本數偏少）。

從風媒到蟲媒被認為是高等植物傳粉的一種進步。我想，如果自交會引發衰退的話，那應該是蟲媒植物的自交率會降低而異交率會升高。但是事實上蟲媒植物自交率的變化相當連續，平均起來，似乎比風媒植物的自交率還高！右圖為動物傳粉與風媒傳粉植物異交率分佈的差異，圖1示的是169種動物傳粉植物和59種風媒傳粉植物的自交率t的排位估值對累積百分數（Vogler & Kalisz 2001）

自然界中還存在一些專性自交植物。有一些植物是自花傳粉的（如大麥、小麥、大豆、豆角、稻子、指甲花等），這類植物具兩性花，雌、雄蕊接近，花粉易於落到本花的柱頭上。另外還有一種典型的自花傳粉—閉花受精（cleistogamy），如豌豆和花生在花尚未開放，花蕾中的成熟花粉粒就直接在花粉囊中萌發形成花粉管，把精子送入胚囊中受精。

一般認為自花傳粉是植物對缺乏異花傳粉條件時的一種適應，但自花傳粉植物的這種特性顯然難於用此機制解釋。當然，自花授粉植物中也總有少數能進行異花傳粉。

正因為大多數植物為雌雄同株，加上蟲媒和風媒傳粉的隨機性，這些可能是自交與異交呈現出一種連續分佈格局的主要因素。在自然界中，被子植物的混合交配系統相當普遍：大多數異交植物可以自我授粉，而大多數自交植物也可以異交（Lloyd 1979, Barrett & Eckert 1990, Vogler & Kalisz 2001），這或許是由於被子植物主要依賴於蟲媒授粉所致，即傳粉昆蟲活動的隨機性註定主要是雌雄同株的被子植物不可能徹底避免自花授粉。

考慮一下反應植物的外貌和環境適應性的生活型與植物交配之間的關係，交配類型與植物的生活型似乎關係密切：多年生木本植物異交率高，而一年生植物的自交率高（圖2），當然，多年生木本植物一般比一年生植物高大。在系統學上同源類羣的不同生活型之間也呈現出相似的格局，譬如，花荵科植物從多年生向一年生植物過渡時，自交率增高（Barrett et al. 1996）。

整個被子植物的自交或異交的分佈格局如何？被子植物的異交率變化較大，異交率接近於0和1的種類都比較多，成雙峯分佈格局，但異交率各個等級都有一定的比例；而裸子植物的異交率比較高，一般都大於0.6（圖3）（Barrett & Eckert 1990）。這裏需要指出的是，如果高等植物的進化方向是降低自交率的話，那與裸子植物相比，被子植物應該更為進化，其自交率應該更低。但事實並非如此，即一些被子植物的自交率反而很高。這可能與被子植物的生活型十分豐富有關，而裸子植物多為高大的喬木，只有少數為灌木。

一般來説，一年生植物的自交率比多年生草本植物高，而多年生草本植物又比木本植物的自交率高（Barrett et al. 1996）。從理論上來説，自交率越高，分配在雄性器官上的資源比例可能越低，就越有利於種羣的快速增殖。從生態對策上看，一年生植物一般是r-對策者，而多年生植物一般是K-對策者。因此，似乎存在這樣的趨勢，r-對策者選擇更多的自交，而K-對策者選擇更多的異交。這表明，生殖對策恰好是生態對策的一種反映。

自交行為的一種極端就是閉花受精，它的存在還十分廣泛：有多達693種被子植物被觀察到有這種現象，隸屬於228個屬和50個科，隨着未來繁殖生物學研究的深入，可能還會有許多新的閉花受精植物被發現。閉花受精被分為三種類型：（1）兩型閉花受精（dimorphic cleistogamy）—原芽已經事先確定發育成開花受精的花或閉花受精的花；（2）完全閉花受精（complete cleistogamy ）—所有的芽均發育成完全閉花受精的花；（3）誘導閉花受精（induced cleistogamy）—沒有固定的發育軌跡，除非環境阻止花的機械張開，每個芽都將發育成開花受精的花（Culley & Klooster 2007）。

兩型閉花受精最為普遍，典型的例子見於許多鳳仙花屬（Impatiens）和堇菜屬（Viola）的植物，在一個植株上，兩種花可同時出現但位置不同，或者依次在不同的季節出現。而完全閉花受精僅在若干種類中觀察到，特別是蘭花，但這些觀察往往僅基於少數個體，且常常在温室這樣的人工環境，因此，還需要從自然環境的更多的個體進行確認。在誘導閉花受精植物中，不利的環境條件（如干旱、低温等）常常誘導閉花受精的花的產生。譬如，生長在遠東北極地區的幾種羊芽屬（Festuca）植物一般會產生大量的開花受精花，但在低温和高濕度條件下則產生閉花受精的花；生長在夏威夷的馬齒莧屬（Portulaca）植物在光強和温度下降時常常產生閉花受精的花（Darwin 1877b，Lloyd 1984，Connor 1998，Kim & Carr, 1990，Wagner et al. 2005，Culley & Klooster 2007）。

閉花受精被賦予了很多優點：（1）當傳粉者稀少或缺乏時，可能提供了一定的繁殖保障（類似於一種繁殖方式的拷貝），或者説遇到開花受精的花不能受精時可增加種子的生產；（2）一些種類的閉花受精的花的生產可能能量耗費少，因此有更多的資源用於種子生產或產生具有較高適合度的較大的種子；（3）閉花受精具有自交固有的將母本的基因全部傳給子代的優勢；（4）通過閉花受精不斷的自交可以清除種羣中有害的隱性等位基因，隨着時間的推移，這樣可以減少近交衰退的水平，特別是對完全閉花受精的物種來説；等等。當然，閉花受精也被賦予了一些缺點：（1）遺傳變異下降，（2）增加遺傳漂變，（3）近交衰退水平高，等等（見Culley & Klooster 2007及所引相關文獻）。