二齒獸

二齒獸是最早被命名的二齒獸類，也是南非第一種被研究命名的脊椎動物化石，屬於“明星物種” ^[1]  。1845年，理查德·歐文描述了模式種蜥頭二齒獸（Dicynodon lacerticeps） ^[2]  ，他注意到二齒獸與哺乳動物有一定的相似性，同時又具有明確的“爬行動物”特徵，可以説是一種“似哺乳爬行動物”。因此，二齒獸也是第一種被確定的“似哺乳爬行動物”。早年的研究中，因為二齒獸缺乏門齒以及犬齒後齒的特點與龜類有些類似，人們推測二齒獸可能是一種長有兩個獠牙、形似大烏龜的生物。受限於當時的認識，後續發現的許多二齒獸類化石都依據簡單的相似特徵被歸入到該屬，而這些歸入的材料中還包含有大量的同物異名，這使得二齒獸屬這一分類階元缺乏明確定義。之後有些研究雖嘗試進行分類學釐定，但積重難返，二齒獸屬成為了“分類學垃圾桶” ^[1]  。上個世紀80年代，King ^[3]  將全球多種二疊紀的二齒獸類也歸入到該屬，這種做法便於將二齒獸作為標準化石進行跨區域的地層對比，但進一步加劇了二齒獸屬成員的混亂。不準確的分類學認識促成了生物地層學單位——二齒獸組合帶（Dicynodon assemblage zone）的建立 ^[4]  ，二齒獸的末現面在過去的很長時間裏都被當作南非甚至全球陸相二疊系——三疊系的地層界線 ^{[5-6]  [7]}  。

圖：蜥頭二齒獸（Dicynodon lacerticeps）模式標本NHMUK 36233，比例尺為5釐米 ^[1] 

2011年， Kammerer, Angielczyk, Fröbisch ^[1]  利用系統發育手段，對二齒獸屬的成員進行綜合分析，同時歸併同物異名，重新釐定各個二齒獸類羣的鑑別特徵。他們的研究結果顯示二齒獸屬只包含有兩個有效種（D. lacerticeps和D. huenei）。2019年，Kammerer ^[8]  報道了一個二齒獸屬新種——安氏二齒獸（Dicynodon angielczyki），同時該研究將“D. huenei”歸入到啖頭獸屬（Daptocephalus），至此二齒獸屬穩定在了兩個種。Viglietti, Smith, Angielczyk, et al ^[6]  建立啖頭獸組合帶（Daptocephalus assemblage zone）以替代先前不精確的二齒獸組合帶，啖頭獸成為新組合帶的標準化石。

基於上述研究歷史，本詞條介紹的二齒獸屬只包括蜥頭種和安氏種兩位目前確認的二齒獸成員。

圖：英國水晶宮的二齒獸雕塑，當時人們認為二齒獸是一類形似烏龜的動物

二齒獸得名於其最顯著的特徵——長有兩枚發達的犬齒，卻缺失其他牙齒（Dicynodon本意為兩枚犬齒）。二齒獸的鼻吻部以及上齶都發育有粗糙紋飾和小孔。現生的龜類及鳥類沒有牙齒，鼻吻部長有發達的角質喙，起到替代牙齒取食的功能，他們的鼻吻部骨骼的表面也具有類似二齒獸的粗糙紋飾與小孔，這些紋飾為角質喙生長提供附着面，而小孔則為滋養角質喙的血管和神經提供通道。因此人們推測二齒獸的鼻吻部同樣具有角質喙來幫助它們取食。

作為最早被描述的二齒獸類，二齒獸還定義了一系列典型的二齒獸類特徵，包括鼻孔上緣發育有鼻突；上頜骨容納犬齒的部分膨大形成犬齒突；方軛骨呈圓盤狀；方骨呈滑車狀，可與下頜對應形狀的關節骨緊密關聯，只允許下頜進行前後運動；具有唇凹等 ^[9]  。二齒獸還具有一系列獨特的特徵組合，有別於後來發現的其他二齒獸超科成員：它們的鼻吻部不似其他二齒獸類般陡峭；犬齒指向斜前方；吻部末端平；翼骨中部有顯著的收窄；翼骨中板上發育有發達的食管嵴；間顳棒相對短，參與組成該結構的眶後骨向兩側水平伸展；鱗骨的方骨支以及軛骨支組成的交角為鋭角 ^[8]  。

而安氏種與蜥頭種的形態差異在於：安氏種鱗骨的軛骨支在靠近眼眶的位置膨大，與軛骨共同形成一個腫突，而蜥頭種的該部位則較為平滑；安氏種的鱗骨在顳孔後緣彎折，而蜥頭種則較為圓滑。另外整體上安氏種的顱型較蜥頭種要更為低矮 ^{[8]  [10]}  。

儘管二齒獸屬的頭後骨骼化石缺乏，但根據相近類羣不難推測，二齒獸具有筒形身材，上臂與地面角度近水平，而大腿則成半直立的步態 ^[11]  。

圖：安氏種（左）與蜥頭種（右）的對比圖，注意直線標記為兩種特徵差異，比例尺為5釐米 ^[8] 

因為過去分類混亂，二齒獸被認為曾廣佈全球。在明確二齒獸屬下只有兩個種後，其分佈範圍被限定在非洲 ^{[1]  [8]  [10]}  ：其中蜥頭種只在南非有分佈，安氏種則在坦桑尼亞、贊比亞和莫桑比克都有發現 ^{[8]  [10]}  。

目前在南非卡魯盆地（Karoo Basin）蜥頭二齒獸的最低產出層位在小頭獸組合帶（Cistecephalusassemblage zone），最高產出層位在啖頭獸組合帶 （Daptocephalus assemblage zone）上部 ^[6]  ，蜥頭種沒有延續到啖頭獸組合帶的頂部 ^[12]  。基於目前的年代地層學框架，這兩個組合帶的延續時間大致在256.5-252.24Ma之間 ^{[13-15]  。}

二疊紀晚期的南非卡魯盆地（Karoo Basin）地處中緯度，屬於暖温帶 ^[16]  ，受全球變冷的影響 ^[17]  ，當時卡魯盆地的年平均氣温也較低 ^[18]  。卡魯盆地的整體氣候屬於半乾旱氣候（但最近幾年有不同的古環境解釋 ^[19]  ），且河流湖泊發育。蜥頭種就生活在這一地區的河漫灘，河濱以及湖邊地帶 ^[20]  。

安氏種生活在同時期的坦桑尼亞魯胡胡盆地（Ruhuhu Basin），贊比亞盧安戈瓦盆地（Luangwa Basin）以及莫桑比克梅坦古拉裂谷（Metangula Graben），三地地理位置接近，同屬中緯度地區，但是緯度較卡魯盆地要更低。魯胡胡盆地環境具有與卡魯盆地環境類似的半乾旱氣候，發育有湖泊 ^[21]  ；盧安戈瓦盆地在當時也以湖泊環境為主 ^[22]  ；梅坦古拉裂谷當時的環境屬於植被覆蓋良好的河漫灘，同時具有一系列水深和鹽度都存在季節性變化的池塘，池塘具有地下水的補給 ^[23]  。

在近幾年的二齒獸類系統發育分析中，蜥頭種和安氏種都構成了穩定的姐妹羣，但二齒獸屬在整個二齒獸超科內的位置還並不穩定，最近的研究中二齒獸位於二齒獸超科中相對基部的位置 ^[24]  。