乳酸菌

乳酸菌是一種益生菌，其能夠將碳水化合物發酵成乳酸，因而得名。 ^[4]  乳酸菌分佈廣泛，通常存在於肉、乳和蔬菜等食品及其製品中。此外，乳酸菌也廣泛存在於畜、禽腸道及少數臨牀樣品中，其中，在人類和其他哺乳動物的口腔、腸道等環境中的乳酸菌，是構成特定區域正常微生物菌羣的重要成員。 ^[5] 

乳酸菌是發酵糖類主要產物為乳酸的一類無芽孢、革蘭氏染色陽性細菌，其包含許多種屬。 ^[6]  大多數乳酸菌不運動，少數以周毛運動，菌體常排列成鏈。乳酸鏈球菌族，菌體球狀，通常成對或成鏈。乳酸桿菌族，菌體桿狀，單個或成鏈，有時成絲狀，產生假分枝。 ^[4]  普通的乳酸菌，活力極弱，它們只能在相對受限制的環境中存活，一但脱離這些環境，其自身就會遭到滅亡。 ^[7] 

從分類上而言，乳酸菌作為真細菌綱目中的乳酸細菌科，形態上可分成球菌、桿菌。其中，球形乳酸菌包括鏈球菌、明串珠菌屬、片球菌；桿狀菌包括乳球菌、乳桿菌、雙歧桿菌等；從生長温度上而言，可分成高温型、中温型；從發酵類型而言，可分成同型發酵、異型發酵； ^[8]  從來源上分，大體上可分為動物源乳酸菌和植物源乳酸菌。 ^[7] 

按照Berry細菌學手冊中的生化分類法，乳酸菌可分為乳桿菌屬、鏈球菌屬、明串珠菌屬、雙歧桿菌屬和片球菌屬，共5個屬。

乳桿菌細胞形態多樣，（0.5~1.2）μm×（1.0~10.0）μm。長或細長桿狀彎曲形短桿狀及棒形球杆狀，通常成短鏈。革蘭氏陽性，不生孢。細胞罕見以周生鞭毛運動。在營養瓊脂上的菌落凸起、全緣無色，直徑2mm~5mm。 ^[9] 

片球菌的細胞呈球形，永不延長，直徑12μm~20μm。在適宜條件下，分裂以直二個方向形成四聯，雖有時也可出現成對排列，單個細胞見，不形成鏈狀。不運動，不產芽孢。 ^[9] 

鏈球菌的菌體球成卵圓形，直徑不超過2μm，呈鏈狀排列。無芽孢，大多數無鞭毛，幼齡菌（2~3小時培養物）常有莢膜。在液體培養基中常呈沉澱生長，但也有的呈均勻混濁生長（如肺炎鏈球菌）；在固體培養基上形成細小表面光滑、圓形灰白色、半透明或不透明的菌落。在血平板上生長的菌落周圉，可出現性質不同的溶血圈。 ^[9] 

雙歧桿菌是形態很不一致的桿菌，（0.5~1.3）μm×（1.5~8）μm，常呈彎、棒狀和分支狀。單生、成對、Ⅴ字排列，有時成鏈，細胞平行成柵欄狀，或玫瑰花結狀。偶爾呈膨大的球杆狀。 ^[9] 

明串珠菌細胞呈球形或豆狀，成對或成鏈排列。在自然生長環境中，明串珠菌細胞呈對或短鏈狀排列；在某些競爭性生長的環境中，細胞排列成較長的鏈。 ^[9] 

乳酸菌在固體培養基上菌落較小，生長緩慢。在液體發酵培養基內可以很快的生長，離心洗滌後可以獲得純度較高的菌體，且兼具需氧和厭氧的性能。 ^[6] 

研究表明，低聚糖能夠促進乳酸菌增殖，其促進有益菌增殖、抑制病原微生物的功能有多種途徑：其一是屏障作用，描述為對腸道黏膜上皮的競爭性抑制；其二是代謝產物對病原菌和抑制作用。 ^[10]  Stewart等（1993），Tomilka等（1992）證實異麥芽低聚糖（IMO）能促進雙岐桿菌、乳酸菌增殖，這些菌代謝產生的低能脂肪酸可以降低pH值，因而大腸桿菌、沙門氏菌等都對酸性條件敏感的細菌生長受到低pH的抑制。而腸道的乳酸菌（如雙岐桿菌）本身凝集素的活性明顯高於致病菌（如大腸桿菌和沙門氏菌），這可能是腸道正常菌羣在競爭性排斥作用中具有明顯競爭優勢的原因之一。 ^[10-11] 

乳酸菌通過發酵產生的有機酸、特殊酶系、酸菌素等物質具有特殊生理功能。大量研究資料表明，乳酸菌能促進動物生長，調節胃腸道正常菌羣、維持微生態平衡，從而改善胃腸道功能、提高食物消化率和生物效價、降低血清膽固醇、控制內毒素、抑制腸道內腐敗菌生長、提高機體免疫力等。 ^[2] 

乳酸菌在體內能夠正常發揮代謝活性，分解食物中的蛋白質、糖類、合成維生素以及對脂肪。在乳酸菌蛋白酶的作用下，食物中的大分子蛋白質部分降解為宿主可以直接利用的小分子肽和必需氨基酸，顯著提高了食物的消化率和生物價，促進胃腸的吸收。經乳酸菌發酵後，食物中的乳糖可被乳酸菌轉化成葡萄糖和半乳糖，進而轉變為乳酸等小分子化合物，易於消化。部分脂肪可被乳酸菌發酵降解，易於消化並增加其中游離脂肪酸、揮發性脂肪酸的含量。乳酸菌在代謝過程中消耗部分維生素，同時合成葉酸等B族維生素，提高礦物元素的生物活性，進而達到為宿主提供必需營養物質、增強營養代謝、促進其生長的作用。此外，乳酸菌產生的酸性代謝產物可以使腸道環境呈現偏酸性，與一般消化酶的最適pH符合(澱粉酶6.5、糖化酶4.4)，有利於營養素的消化吸收。 ^{[12]  [13]} 

動物的整個消化道在正常情況下都寄生有大量的微生物，按照它們的作用可分為三類：①共生性類型，主要是兼性厭氧菌。在生態平衡時，它們的各項生理功能都對宿主有利。②致病性類型，正常情況下數量較少，寄生於正常部位，不致宿主發病；失控時可導致宿主的不良反應。③中間性類型，同時具有生理和致病兩種作用。

腸道內微生物羣的平衡對機體健康十分重要，而乳酸菌能夠調節這種微生態的平衡，保證了宿主正常的生理狀態。乳酸菌是腸道常在菌（常生菌），其可改變腸道內環境，抑制有害菌繁殖，調整維持胃腸道菌羣的平衡。乳酸菌可通過粘附素與腸粘膜細胞緊密結合，在腸粘膜表面定植佔位，成為生理屏障的主要組成部分，從而達到恢復宿主抵抗力，修復腸道菌羣屏障、治癒腸道疾病的作用。如果這個屏障遭到抗生素或其他因素的破壞，宿主喪失了對外來菌抵抗力，會使具有耐藥性的腸內菌異常增殖而取代優勢菌的位置，造成腸道內微生態平衡的失調（佔位及屏障作用）。 ^{[12]  [13]} 

乳酸菌製劑能夠增強免疫力表現在兩方面：一是影響非特異性免疫應答，增強單核吞噬細胞、多形核白細胞的活力，刺激活性氧、溶酶體酶和單核因子的分泌；二是刺激特異性免疫應答，如加強粘膜表面和血清中IgA、IgM、IgG等免疫球蛋白的水平，加強體液免疫，促進T淋巴細胞和B淋巴細胞的增殖，加強細胞免疫。 ^[13] 

乳酸桿菌和雙歧桿菌一方面能明顯激活巨噬細胞的吞噬作用，另一方面由於它能在腸道定植，相當於天然自動免疫。它們還能刺激腹膜巨噬細胞、誘導產生干擾素、促進細胞分裂、產生抗體及促進細胞免疫等，所以能增強機體的非特異性和特異性免疫反應，提高機體的抗病能力。當異物侵入機體時，免疫細胞被乳酸菌激活，增強了機體對異物產生抗體的作用。Chndra（1984）認為，乳酸菌之所以具有刺激機體產生抗體的作用，是由於菌體通過淋巴結、粘膜刺激淋巴細胞接受刺激的淋巴細胞再通過腸繫膜淋巴結（MIN）循環到血流中，並分佈全身，從而調節機體的免疫應笞。 ^[13] 

乳酸菌對一些腐敗菌和低温細菌有較好的抑制作用，可用於防治腹瀉、下痢、腸炎、便秘和由於腸道功能紊亂引起的多種疾病以及皮膚炎症。其抗菌機制主要體現於以下幾個方面：

①產生的乳酸等有機酸能顯著降低環境pH值和Eh（氧化還原電位）值，使腸內處於酸性環境，對於致病菌如痢疾桿菌、傷寒桿菌、副傷寒桿菌、彎曲桿菌、葡萄球菌等有拮抗作用；

②產生的過氧化氫能夠激活牛乳中的“過氧化氫酶-硫氰酸”系統，抑制和殺滅革蘭氏陰性菌、過氧化氫酶陽性細菌如假單胞菌屬、大腸桿菌類和沙門氏菌屬等；

③產生類似細菌素的細小蛋白質或肽類（抗菌肽），如各種乳酸桿菌素和雙歧菌素，對葡萄球菌、梭狀芽孢杆闊以及沙門氏菌和志賀氏菌有拮抗作用。另外，雙歧桿菌等還可將結合的膽酸分解為遊離的肌酸，後者對細菌的抑制作用比前者更強。 ^[13] 

酸奶是利用乳酸菌發酵牛乳、羊乳等動物乳類製成的發酵乳製品，在世界範圍內歷史都非常悠久。由於動物乳中的乳糖和酪蛋白等營養物質經乳酸菌分解後，易於人體吸收且可以緩解亞洲人種普遍存在的乳糖不耐症，因此廣受歡迎。 ^[14] 

活性乳酸菌飲料是利用乳酸菌對乳類發酵進而調配製成的發酵乳飲料，它以清爽的口感、獨特的風味和較高的營養保健功能得到廣大消費者的青睞。其最大優勢在於飲料中的乳酸菌是以活菌形式存在於產品中，從而有助於發揮乳酸菌在人體腸道中的生理功能。 ^[14] 

奶油和乾酪。乳酸菌發酵可用於生產稀奶油，發酵中產生的乳酸在某種程度上可以抑制腐敗菌繁殖，提高奶油的穩定性；而另一作用則是產香，因此發酵法生產的酸奶油比甜奶油具有更濃的芳香味。乾酪是在乳中加入適量的乳酸菌發酵劑，使乳中蛋白質凝固後，排除乳清，將凝塊壓制而成的產品。加入的乳酸菌發酵劑發酵產酸，可使乾酪成熟，產生風味。 ^[14] 

泡菜加工：在泡菜生產加工過程中，乳酸菌利用蔬菜的養料發酵，可提高蔬菜製品的營養價值，改善蔬菜製品風味，防止敗壞。 ^[14] 

發酵豆乳製品：大豆製成豆漿，接種嗜熱鏈球菌、保加利亞乳桿菌或植物乳桿菌等發酵劑，38～42℃培養6～10h，可以製得無豆腥味、凝固狀態良好、酸甜比合適的酸豆乳產品。 ^[14] 

乳酸菌在肉製品中繁殖產酸，可將NO^-2還原成NO，NO通過與肉中肌紅蛋白結合可以賦予肉製品明亮的鮮紅色。乳酸菌的產酸作用還可以抑制雜菌的生長繁殖，從而防止了肉色變綠和脂肪氧化。利用乳酸菌發酵肉製品，還可以延長髮酵肉製品的貨架期，降低發酵肉製品中亞硝酸鹽含量，提高該類食品的食用安全性。 ^[14] 

乳酸菌素是一類由乳酸菌在代謝過程中合成產生並分泌到胞外的抗菌多肽或蛋白，具有溶菌作用。因為乳酸菌被認為是世界公認安全的食品級微生物，其產生的抗菌物質可作為天然的食品防腐劑直接應用於食品工業。 ^[14] 

釀造發酵醬油過程中適當地人工接種乳酸菌能使醬油香氣濃，風味佳，質地好。在豆醬發酵中加入乳酸菌產生有機酸，能產生多種風味物質，而且豆醬發酵穩定，可以防止豆醬酸敗。液體深層發酵制醋時，加入的乳酸菌可代謝產生有機酸、雙乙酰及其衍生物等食醋中的主要風味物質。另外，乳酸菌還可與酵母菌一起用於啤酒、葡萄酒及奶酒的生產。 ^[14] 

乳酸不僅是一種優良的食品工業原料，更作為一種重要的有機酸在化工工業中有着廣泛的用途。通過澱粉、糧食、纖維素、工農業及民用廢物等可再生資源，利用乳酸菌等微生物發酵法大規模生產乳酸，因其原料來源廣泛、生產成本低、產品光學純度高、安全性高等優點而成為生產乳酸的重要方法。 ^[14] 

1、製作優質青貯飼料

青貯飼料的製成是依靠乳酸菌的發酵來完成的，乳酸菌作為一種厭氧菌，依靠植物中的糖分維持生存，兩者相互依存。乳酸菌在畜牧業的應用中一般是對同型乳酸菌進行接種，從而使青貯飼料中 pH 值適當降低， 使其中的乳酸含量上升，從而使青貯飼料的品質得到提高。在青貯過程中，乳酸菌通過不斷生長繁殖，將植物中的糖分轉換成乳酸，而大量的乳酸菌的生長又制了其他菌類的繁殖，保持了植物養分的完整性和安全性。而且，青草植物通過乳酸菌的發酵，還能提高牲畜的食慾。同時，有乳酸菌發酵製成的青貯飼料在冬季等枯草季節也能為牲畜提供口感好、養分高的優質草料，受到各類家畜和養殖畜牧業的熱烈歡迎。 ^[15] 

在禽畜的生產過程中， 使用乳酸菌能夠使其生產性能得到改善。例如，分別添加 0.50%濃度、0.10%濃度、0.05%濃度的乳酸菌，能夠發現使用乳酸菌，可以使雛雞的成活率得到顯著提高；防止仔豬腹瀉病的發生是養豬的關鍵。 ^[16]  當其發生腹瀉時，乳酸菌可將乳糖轉化為乳酸，因而降低了腸道 pH 值，抑制了大腸桿菌的生長。研究證實，乳酸菌製劑能明顯提高斷奶仔豬的生產性能。 ^[17] 

乳酸菌代替抗生素在水產養殖中的應用主要體現在水質改良、治療疾病以及對水產動物免疫等方面。以飼料形式飼餵的乳酸菌一部分可以在腸道內定植，大部分則通過糞便排泄到水中，從而使水體中乳酸菌的數量升高成為優勢菌。這樣不僅可通過競爭性抑制作用明顯抑制腸道和水體的弧菌，而且還可通過直接的化學作用和間接的促進微生物的反硝化作用消除水體中的亞硝酸鹽，起到淨化水質的效果。 ^[17] 

乳酸菌類微生態製劑為飼料和畜牧水產養殖業提供了一條高效、無害、無污染的新選擇。隨着越來越多的新菌種和特異性菌株在生產中使用，我們要充分考慮動物菌羣自身特點以及寄生與環境之間的關係，科學合理地使用，使其達到最大的生態效應和經濟效益。 ^[17-18]