馬纓丹

馬纓丹最初是由荷蘭探險家由南美洲引進歐洲的，隨後逐漸傳至世界各地。約1807年，馬纓丹作為綠籬植物被引進了加爾各答植物園，百年後，在印度為英國皇家林業局（British Imperial Forestry Service）工作的德國人迪特里希·布蘭迪斯(Dietrich Brandis)指出，馬纓丹的蔓延性極強，已經成為錫蘭和印度半島落葉林種“最棘手的雜草”，在此後的半個世紀中情況愈加惡化，馬纓丹已經長成密不透風的灌木叢，近乎霸佔全部土地。全世界有百種馬纓丹雜交品種，給多個國家的自然植物生存帶來了問題 ^[6]  。1645年，因馬纓丹具有觀賞價值，經荷蘭引入中國台灣，後逸為野生，主要分佈於熱帶和亞熱帶地區 ^[4]  。

馬纓丹是一種常綠灌木或蔓性灌木 ^{[1]  [4]}  ，高1~2米，有時藤狀可達4米 ^[2]  。

莖枝呈四方形，具有短柔毛，通常有短的倒鈎狀皮刺 ^[1-2]  。

單葉對生，葉片卵形至卵狀長圓形，長3-8.5釐米，寬1.5-5釐米，先端急尖或漸尖，基部心形或楔形，邊緣有鈍齒，表面有粗糙的皺紋和短柔毛，背面有小剛毛，側脈約5對；葉柄長約1釐米 ^[1-2]  。

頭狀花序呈傘房狀，頂生或腋生 ^[10]  ，屬於無限花序，每個頭狀花序的小花數量約為20個 ^[7]  ，花序直徑1.5-2.5釐米；花序梗粗壯，長於葉柄；苞片披針形，長為花萼的1-3倍，外部有粗毛；花萼管狀，膜質，長約1.5毫米，頂端有極短的齒；花冠黃色或橙黃色，開花後不久轉為深紅色，花冠管長約1釐米，兩面有細短毛，直徑4-6毫米；雄蕊4枚，內藏；子房2室無毛 ^{[2]  [10]}  。

核果肉質，球形、卵形或橢圓形，直徑約4毫米，幼時綠色，成熟時紫黑色 ^{[2]  [5]  [10]}  ；種子細小多汁 ^[9]  。

馬纓丹主要分佈在世界熱帶地區，中國南北均有引種栽培，但廣泛分佈在台灣、福建、浙江、雲南、四川、廣東、廣西等地 ^{[2]  [5]}  。

馬纓丹野外可在海拔80-1500米的曠野山坡、路邊、山溝、溝坎、崖壁、沙灘地、灌木林或喬木林下等環境生長 ^{[2]  [5]}  。

馬纓丹喜高温、高濕和陽光充足的環境 , 最適宜生長温度為 20-32℃，夏季氣温高於35℃仍可持續生長，但冬季越冬時氣温不宜低於5℃，低於0℃會受凍死亡 ^[4]  。適應性廣, 耐乾旱，耐貧瘠，不擇土壤 ^[5]  ，以肥沃、疏鬆的沙壤土中生長最好 ^[9]  。花期長，全年能開花，最適期為春末至秋季 ^[5]  。

馬纓丹繁殖力強，通過有性繁殖來實現長距離傳播。種子小且數量大，鳥類、猴類和羊羣攝食馬纓丹果實後，通過空投或排泄的方式使得種子得以傳播 ^[4]  。訪花昆蟲有3目8科13種，分別是鱗翅目5科8種、膜翅目2科4種及雙翅目1科1種。馬櫻丹花朵較小且口徑狹窄，因此鱗翅目的蝶類昆蟲為馬纓丹的優勢訪花昆蟲類羣，蝶類昆蟲具有虹吸式口器，在訪問時先落置於花序上，用足抵住花序上的花朵，隨後將長口器伸入花朵基部取食花蜜 ^[11]  。

播種繁殖方式在生產上較少採用。通常在夏秋季採集成熟果實，於次年3-4月氣温16-20℃點播或條播 ^[5]  ，25-28℃發芽最快，10-15天可發芽。地播不宜過深，當年即可開花 ^[9]  。

生產上以扦插繁殖為主。以春季氣温15-22℃最好，成活率高，插穗選擇春季嫩枝，其他季節選擇半木質化枝條。帶節枝條長約5釐米，保持土壤濕潤，通常20-30天髮根，30-40天萌芽，長至7-8釐米即可定植，定植成活後形成花蕾，便可陸續開花 ^{[9]  [10]}  。冬夏兩季扦插時應在温室進行或作遮蔭處理以提高成活率，同時施用萘乙酸等生長激素處理插穗促進生根 ^[9]  。

馬櫻丹對土質要求不嚴，在肥沃 、疏鬆的沙質壤土中生長最好 ^[9]  。建議種植基質為園土：粗河沙：塘泥=6：3：1，適當增加其透氣性，如無塘泥可使用腐殖土替代。每年生長季前進行鬆土，增加基質的透氣性 ^[12]  。

馬纓丹雖耐旱，但生長期間建議使用膠管滴灌系統，有效保持土壤濕潤，可明顯增加其生長速度和葉量 ^[12]  。定植後施用1次雞糞肥作為基肥，之後不宜多施肥，夏季陽光強烈時應及時澆水，增加澆水次數，以免影響開花 ^{[9]  [12]}  。植物花期開始前應適當控水，同時補充磷鉀肥，少肥多次，建議每50㎡施用1kg磷為主的複合肥，可有效增加花色、花量；春季花後重剪時應補充1次以氮為主的複合肥，每50㎡施用2-3kg複合肥，以促進新葉生長 ^[12]  。

馬纓丹生長旺季應定期進行修剪，原則上花後重剪，通常在種植1-2年後枝葉過密過長，花葉互相遮蓋、露出枝幹時重剪，將覆蓋層減少一半高度，同時對其中的新枝條進行弱剪，刺激植株在翌年萌發新枝葉。修剪後20-25天為盛花期，可達到最佳觀賞效果 ^{[9]  [12]}  。

馬纓丹抗性較強，通常不會發生大規模病蟲害 ^[12]  。常見的病蟲害有灰黴病、白粉病、蚜蟲等。灰黴病危害植物花蕾及嫩梢，使花蕾及枝軟腐變色，併產生黴狀物，應及時清理病枝，噴灑代森銨或多菌靈，7~10天噴一次，連續噴2~3次。白粉病造成植物生長不良，葉片變小，不開花或開花畸形，影響植株生長，應當注意環境通風透光，及時清除病枝爛葉，增施磷、鉀肥，增強抵抗病菌感染的能力。 發病初期可噴施甲基託布津，百菌清、三唑酮（粉鏽寧），7~10天噴一次，連續噴3次。蚜蟲多在植物花蕾及嫩枝上為害，可以噴吡蟲啉或氧化樂果防治 ^[16]  。

馬纓丹為葉花兩用觀賞植物，花期長，全年均能開花，花朵小而多，可變換多種顏色，常集中成片在街道、花園、庭院、花壇、牆邊、路邊等處和菜地、果園周圍用作綠籬種植，亦可單獨種植在花缽中作為盆栽花，用於佈置裝飾和美化房屋環境，點綴在花壇、假山、石隙、屋角、院落等環境 ^[5]  。

馬纓丹的花、葉、根可作藥用，具有清熱止血、祛風止癢、解毒散結的功效，可治療肺癆咳血、腹痛吐瀉、濕疹皮炎、跌打損傷、感冒發熱、胃火牙痛、傷暑頭痛等病症 ^[15]  ，如馬纓丹葉中含有的馬纓丹烯A有解熱作用，含有的毛蕊花甙有抗微生物、免疫抑制和抗腫瘤作用 ^[15]  ；馬纓丹根的水煮醇提取液具有較好的抗炎、鎮痛、免疫作用等 ^{[4]  [15]}  。

馬纓丹因其適應性廣、生長迅速、抗性強等特點，可用於綠地、荒山、山溝、山坡等地起到固土截流、涵養水源、改良土壤、提高肥力、改善生態環境的作用 ^[5]  。馬纓丹對鎘具有強耐受性和富集作用，能夠有效修復鎘污染礦區的土壤 ^[4]  。馬纓丹水提取液對於柑橘園雜草、黑麥草、水葫蘆和銅綠微囊藻有化感作用，能在不同程度上抑制雜草和藻類生長 ^{[4]  [3]}  。

馬纓丹提取物可對農林業害蟲起到驅避、抑制產卵、拒食等作用。如馬纓丹乙醇提取物能抑制美洲斑潛蠅（Liriomyza sativae Blanchard）種羣增長，使菜豆免受其害。馬纓丹甲醇提取液中的的總巖茨烯對小菜蛾（Plutella xylostella L.）、斜紋夜蛾（Spodoptera litura ( Fabricius)） 和柚葉螟（Eutectona machaeralis ( Walker)）的幼蟲存在拒食作用。馬纓丹的甲醇、乙酸乙酯、氯仿和水提取物對楊夢尼夜蛾（Orthosia incerta Hufnagl ）以及春尺蠖（Apocheima cinerarius Ershoff）存在觸殺作用等 ^[4]  。

馬纓丹的根含有橡膠類似物，可用於製造橡膠，莖幹可作為造紙原料，葉片加入煙絲中可增加香味，亦可代替砂紙用於磨光 ^[13]  。

馬纓丹莖葉和果實中含有馬纓丹烯A等化合物，會引起哺乳類動物中毒 ^[4]  ，如馬纓丹葉的乙醇提取物可使哺乳動物的肝臟和膽囊受到一定的中毒性損害 ^[13]  。馬纓丹毒性不積蓄，只有當動物一次性大量食用才會中毒，且不同動物對其毒性的敏感程度不同，如馬纓丹烯A、B、D，還原馬纓丹烯A，黃疽配基酸對綿羊、山羊和牛有毒 ,但馬、大鼠、牛犢和羊羔對馬纓丹烯 A卻不敏感。中毒1-2天后會出現光敏皮炎，隨着病情的發展，皮膚大面積壞死，在2-3天內出現黃疸、鞏膜及其他黏膜黃色，中毒動物在1天內失去胃口，反芻活動減弱，大部分嚴重中毒的2天內死亡 ^[14]  。

馬纓丹對土壤營養的競爭以及對光資源的捕獲能力較強 ^[4]  ，同時其化感作用會對周圍其他植物的生長有明顯抑制作用，使其成為侵犯牧場、林場、茶園和柑橘園等環境的惡性雜草，嚴重破壞森林資源和生態平衡 ^[3]  。馬纓丹已被中國環境保護部列入第二批外來物種名單，並被編入“極高風險的外來入侵植物”名錄 ^[4]  ，因此應避免其大量進入野外環境 ^[12]  。

可利用生物防治抑制馬纓丹生長，如利用半翅目昆蟲網蝽（Teleonemia scrupulosa Stl.）幼蟲和成蟲吸食馬纓丹葉汁可抑制絕大多數基因型馬纓丹的生長。利用葉甲科昆蟲危害的專一性，使其破壞馬纓丹根部，從而植物易受致病菌羣的攻擊 ^[4]  。亞熱帶瘤狀鏽菌（Prospodium tuberculatum ( Kuntze)）可使得馬纓丹葉片迅速衰老，在低密度條件下接種會引起葉片早熟、脱落等 ^[4]  。利用植物煙草赤星病（Alternaria alternata ( Fr.) Keissler ）病原體的無細胞培養濾液（CFCF）使馬纓丹的葉片、芽和幼苗壞死，可作為馬纓丹天然除草劑 ^[4]  。