金龜子

金龜總科中最早出現的昆蟲為糞食性和腐食性類羣，鍬甲科（Lucanidae）大約出現在15億年前，而紅金龜科（Ochodaeidae）和皮金龜科（Trogidae）則出現在約1.4億年前。隨後出現的是植食性的鰓金龜亞科（Melolonthinae），大約在8700萬年前出現。大約在5600萬年前，糞食性的蜣螂亞科（Scarabaeinae）迅速繁衍，而蜉金龜亞科（Aphodiinae）則出現在5300萬年前。隨着開花植物的出現，植食性的花金龜亞科（Cetoniinae）在4700萬年前出現，犀金龜亞科（Dynastinae）出現在3800萬年前，麗金龜亞科（Rutelinae）則出現在1500萬年前 ^[19]  。

1753年，瑞典博物學家林奈（Linnaeus）在其著作《自然系統》第1版中根據金龜子的鰓葉狀觸角首次提出了Sarabaeus屬，其後他在《自然系統》的第10版中對該屬進行了確立，並得到其他學者的認可，該屬也成為金龜總科的雛形。隨後則是丹麥昆蟲學家法布里修斯（Fabricius）、法國動物學家拉特賴勒（Latreille）等人對金龜子從認識到根據形態識別進行補充和完善，並在此基礎上，形成了初步的分類系統 ^[18]  。

1848年，德國昆蟲學家埃裏克森（Erichson）根據金龜子腹部氣門着生的位置，將金龜子分為側氣門系和上氣門系兩大系統，進一步加強了鰓角類的三科——黑蜣科（Passalidae）、鍬甲科、金龜科（Scarabaeidae）的分類格局。1945年，法國昆蟲學家波利安（Paulian）將鰓角類劃分為皮金龜科、棘角金龜科（Acanthoceridae）、駝金龜科（Hybosoridae）、糞金龜科（Geotrupidae）、金龜科（下設9亞科）、黑蜣科及鍬甲科7科系統。1955年，英國昆蟲學家克勞森（Crowson）提出了6科系統，包括黑蜣科、鍬甲科、皮金龜科、棘角金龜科、糞金龜科、金龜科（下設8亞科）。1977年，法國昆蟲學姐拉布洛科夫-克恩佐裏安（Lablokoff-Kknzorian）又提出黑蜕科、鍬甲科、毛金龜科（Pleocomidae）、棘角金龜科、皮金龜科、金龜科（下設18亞科）的6科系統。中國科學院昆蟲學家章有為提倡將鰓角類甲蟲歸為單一的金龜總科，下設側氣門系與上氣門系。側氣門系包括黑蜣科、擬鍬甲科（Sinodendridae）、鍬甲科及腐食型的糞金龜科、皮金龜科、駝金龜科、蜉金龜科（Aphodiidae）及金龜科。上氣門系包括植食型的絨毛金龜科（Glaphyridae）、鰓金龜科（Melolonthidae）、臂金龜科（Euchiridae）、犀金龜科（Dynastidae）、花金龜科（Cetoniidae）、斑金龜科（Trichiidae）及胖金龜科（Valgidae）共17科 ^[6]  。

國際上，對金龜總科的分類並未完全達成一致，在整合分類學信息系統（ITIS）中，金龜總科共分為12科246屬 ^[7]  ；而在生物物種名錄（COL）中，該總科下共分為15科3063屬，本詞條採用的是COL的標準 ^[14]  。

金龜總科昆蟲通常被稱為金龜子或者鰓角類（Lamellicornia） ^[18]  ，其幼蟲則統稱為蠐螬 ^[6]  。其中不同科（亞科）又有不同的英文名稱，如 dung beetle 一般指蜣螂，皮金龜和蜉金龜也可稱為 dung beetle，蜣螂也被稱為 true dung beetle 或者 tumblebug；植食性的鰓金龜是 chafer 或者 June bug；糞金龜為 dor 或者 dorbeetle ^[18]  。

金龜總科昆蟲的體型大小因物種而異，通常體長大於體寬。其外形多樣，有卵圓形、橢圓形、扁圓形、球形或半球形等多種形態，體色則極為豐富 ^[6]  。例如，黑絨金龜（Serica orientali）成蟲體長6~9mm，寬3.5~5.2mm，呈卵圓形，有黑色和棕褐色兩種色型 ^[9]  ；大黑鰓金龜（Holotrichia oblita）成蟲體長17~21mm，寬8.4~11mm，呈長橢圓形，體色為黑至黑褐色 ^[2]  ；神農蜣螂（Catharsius molossus）成蟲體長23~27mm，寬16.8~19.6mm，全體黑色，有時為黑褐色至紅棕色 ^[1]  。

成蟲的身體分為頭、胸、腹三部分 ^[6]  。頭部通常外露，多為前口式，唇基寬橫，額頭佔頭面大部分，頂部中央微隆，複眼大且鼓突，位於額前側，眼上刺突發達，有時延伸到眼後緣，眼睛分為上下兩部分。觸角着生於頭部前側，位於複眼之前，有9~10節，末端的3~8節呈鰓片狀，能自由活動 ^[6]  。

前胸背板橫寬，長寬比通常為1:1.5，前緣和側緣多有邊框，後緣邊框有時有，有時不完整，小盾片通常呈三角形或半圓形 ^[6]  。成蟲翅膀共兩對 ^[6]  ，前翅為鞘翅，主要起保護作用；後翅分為三部分：膜質翅、翅脈、翅基、翅關節（腋片），在飛行中起主要作用 ^[16]  。足部為開掘式，前足脛節厚實，內緣多有一距，外緣有齒，後足脛節結實有力，邊緣有齒或刺，通常具兩枚端距，多數種類的跗節有5節 ^[6]  。腹部氣門的位置及臀板的外露情況是金龜總科分類的主要依據，而雄性外生殖器的陽基側突形態是區別種類的重要特徵 ^[6]  。

卵粒形狀均呈橢圓形至近圓形，初產時為水青色，隨着時間推移，漸變為乳白色乃至淺褐色 ^[20]  。

幼蟲通常體寬而多汁 ^[12]  ，呈“C”形，體色多為乳白或乳黃色 ^[6]  。幼蟲身體可分為頭、胸、腹三部分 ^[20]  。頭部多為黃褐色或棕色 ^[20]  ，殼大而堅硬 ^[6]  ，眼睛較少且不發達，但觸角很發達，一般有2~5節，強大的上顎顯露而出，下顎末端具有1或2片葉狀結構 ^[12]  。胸部由3節組成，較為短小 ^[12]  ，具3對胸足 ^[6]  ，胸足之間相距較近 ^[12]  ；前胸及腹部前8節每節具有一對篩形氣孔，無背板或尾須。雖然胸足十分發達，但幼蟲很少利用其進行運動 ^[12]  。

蛹通常呈黃色或褐色，體長為10~32mm，寬為5~16mm，形狀為橢圓形。蛹階段的個體已經有明顯分化的頭、胸、腹部 ^[20]  。

頭部位於身體下方，可以辨別頭頂、唇基、上唇、上顎、下顎、下唇、觸角和複眼等結構。前胸背板較寬大，三對足依次附着在腹面上，中胸和後胸的側板上的前翅和後翅也貼附在腹面上，使中胸和後胸的背板暴露在外面 ^[20]  。

腹部通常有7節，每節背側有一對氣門，一般前四對氣門片顏色深，氣門孔較大，但第一對常被翅遮蓋，後三對不太明顯。腹部中央體節之間有一對骨化的發音器，不同種類的蛹發音器數量也不同 ^[20]  。

尾節也稱為臀節，形狀各異，是鑑別種類和區分雌雄的重要依據 ^[20]  。

金龜總科昆蟲的成蟲可以生活在多種環境中，如沙漠、農田、森林和草地等 ^[10]  。

幼蟲則多棲息於土壤中、腐朽的樹木部分或垃圾堆中 ^[12]  ，不同種類對土壤的要求也有所不同。例如，大黑鰓金龜偏好在保水能力較強的粘土中生活；闊胸犀金龜（Pentodon patruelis）對土壤含水量要求較高，常出現在低窪地區、水體邊緣及易積水的地塊；黑絨鰓金龜（Serica orientalis）和闊脛鰓金龜（Maladera verticalis）則通常棲息在保水能力差的砂壤土或砂土中；銅綠麗金龜（Anomala corpulenta）多見於壤土或粉砂壤土中 ^[20]  。

金龜總科昆蟲廣泛分佈於世界各地的不同生態區域 ^[16]  ，甚至在北極圈內也能發現該科昆蟲的存在 ^[18]  。然而，刺金龜科（Belohinidae）僅包含1屬1種，即Belohina inexpectata，這一物種僅分佈在馬達加斯加，是當地的特有種 ^[15]  。

金龜總科昆蟲按照食性可分為三大類 ^[17]  。

第一類為植食性類羣，這些昆蟲的成蟲和幼蟲取食植物的根、莖、葉、花、果實及種子 ^[6]  。例如，暗黑鰓金龜（Holotrichia parallela）、銅綠麗金龜、大黑鰓金龜的成蟲食用櫻花（Prunus subg. Cerasus sp.）、紅葉李（Prunus cerasifera 'Atropurpurea'）、青桐（Firmiana simplex）、葡萄（Vitis vinifera）、櫸樹（Zelkova serrata）、榆樹（Ulmus pumila）等植物的葉片 ^[2]  。

第二類是腐食性類羣，這些昆蟲以地面和土壤中的腐敗植物殘體、動物屍體和糞便為食物來源。腐食性類羣又分為糞食性和木食性（食用半腐木材和腐爛植物）兩種 ^[17]  。糞食性的昆蟲以動物糞便為食，被稱為“自然界清道夫” ^[6]  ，如颱風蜣螂（Scarabaeus typhon）的成蟲和幼蟲均以畜糞和人糞為食 ^[11]  。木食性的昆蟲，如華曉扁犀金龜（Eophileuncs chinensis），主要取食朽木和植物性肥料 ^[17]  。

第三類是雜食性類羣。這些昆蟲的不同蟲態取食不同的食物。雜食性金龜總科昆蟲是昆蟲綱中較為特殊的一類，其一些種類既是多種植物，如玉米（Zea mays）、棉花（Gossypium spp.）、花生（Arachis hypogaea）、山楂（Crataegus pinnatifida）、蘋果（Malus pumila）、梨（Pyrus spp.）、蔬菜等的害蟲，又是多種蚜類，如麥長管蚜（Sitobion avenae），棉蚜（Aphis gossypii）等的天敵。在不同蟲態或齡期，其食性有所變化。以白星花金龜（Potosiacliocola brevitars）為例，其成蟲喜食成熟的果實，如桃（Prunus persica）、李（Prunus salicina）、梨和沙果（Malus asiatica）等，而幼蟲則多羣居在腐殖質豐富的鬆土或腐熟的肥堆中，對植物無害。奇彎腹花金龜（Campsiura mirabilis）的1齡幼蟲取食土中腐殖質和活的植物組織，2齡幼蟲僅取食腐殖質，成蟲則多集中在果園中捕食大豆蚜（Aphis glycines）、棉蚜、高粱蚜（Melanaphis sacchari）、麥長管蚜等20餘種蚜蟲，同時也取食（Citrus reticulata）和槐樹（Styphnolobium japonicum）的花朵 ^[17]  。

金龜總科昆蟲具有獨特的飛行方式，其後翅的腋片作為連接胸部和後翅的關鍵結構，對飛行至關重要。腋片能夠有效地將飛行肌肉通過收縮和舒張產生的力量傳遞到後翅，從而驅動昆蟲飛行。大多數金龜總科昆蟲飛行時鞘翅是張開的，但花金龜亞科（Cetoniinae）和裸蜣螂族（Gymnopleurini）昆蟲飛行時鞘翅則是閉合的 ^[16]  。相比之下，飛行時鞘翅閉合的昆蟲通常具有更強的飛行能力，例如一種飛行時鞘翅閉合的蜣螂（Canthon humeralis），其飛行速度可達到30km/h ^[16]  。

金龜總科昆蟲幼蟲的活動與土壤温度密切相關，通常隨着温度的變化而進行垂直遷移 ^[22]  。温度在13℃~18℃之間為幼蟲活動的最適宜範圍，當地温達到5℃時，幼蟲會向地表活動，而温度低於10℃或高於23℃時，它們則會向深土層轉移。因此，幼蟲的活動行為與季節密切相關。在春季和秋季，幼蟲主要在土壤表層活動以獲取熱量，而在夏季，幼蟲則多在清晨和夜間出現在土壤表層 ^[23]  。

金龜總科昆蟲成蟲對光的敏感性因物種不同而不同。因此，成蟲出土活動時間可分為三大類型：第一種為日出型，以白天活動為主，如四紋麗金龜（Popillia quadriguttata），蘋毛麗金龜（Proagopertha lucidula）；第二種為夜出型，以夜間活動為主，這個類型中種類數量最多，如闊胸犀金龜，大黑鰓金龜；第三種為日夜兼出型，即白天夜晚均能活動，但以黃昏時活動最盛，如黑棕鰓金龜（Apogonia chinesis）和毛喙麗金龜（Adoretus hirsutus） ^[20]  。

金龜總科昆蟲的一個顯著特點是其具有各種各樣的摩擦發音器，存在於成蟲和幼蟲中 ^[12]  。幼蟲的發聲機制主要有兩種類型：一種以鍬甲科幼蟲為代表，其後足轉節的刮器摩擦中足股節的聲銼產生聲音；另一種以金龜科幼蟲為代表，其下顎背面的一列發聲齒摩擦上顎腹面的摩擦發聲區發出聲音 ^[24]  。

金龜總科昆蟲根據不同物種的生活習性和當地生態條件，可以分為三類越冬蟲態。第一類是以成蟲越冬，例如黑絨金龜和蘋毛麗金龜。這些昆蟲在翌年春季較早出土，且其出土時間與植物的發育階段有關。這類在春天出現的成蟲金龜子通常被稱為“春龜”。第二類是以幼蟲越冬，例如銅綠麗金龜和闊脛鰓金龜。它們在春季處於幼蟲階段，到7月份會羽化為成蟲，這類夏季出現的成蟲金龜子被稱為“夏龜”。第三類是以成蟲和幼蟲相間過冬，例如華北大黑鰓金龜，其成蟲數量一年多一年少，幼蟲的危害程度也有大小年之分，這類金龜子屬於兩年一代 ^[20]  。

包括蜉金龜科、蜣螂科和糞金龜科在內的糞食性金龜，統稱為蜣螂，是金龜總科中食性甚為特殊的類羣。由於動物糞便是它們唯一的食物資源，這類昆蟲表現出貯糞和育幼行為。成蟲會在地下挖洞築巢，製作並埋藏糞球，然後在糞球內產卵，為後代提供安全、適宜的温度和濕度環境，同時也提供豐富的食物，並避免捕食性昆蟲的侵襲。有些蜣螂在地道內埋藏孵育球后，或在表面覆以土壤外殼，雌蟲仍留在巢內繼續守護，直至幼蟲孵化、生長髮育和羽化為止，雌蟲不會離開，直到死亡。Coprina亞族的Copris、Heliocopris屬的許多種類，以及Scarabaeini族的Eurysternina和Canthonina亞族的一些種類的雌蟲都表現出留守看護的母性行為 ^[28]  。

金龜總科昆蟲是全變態昆蟲，一生歷經卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段 ^[21]  。這種昆蟲擁有較長的生活史，其年發生代數因種而異，也因地而異，一般為一年一代，或兩至三年一代 ^[25]  。

金龜總科昆蟲的雌成蟲在交配後10~15天內產卵，卵被產在鬆軟濕潤的土壤中，灌溉地尤為多見。每頭雌蟲可產卵約100粒 ^[25]  。卵較大，在發育過程中其形狀和大小會有顯著變化 ^[12]  。

由於全變態昆蟲的幼蟲和成蟲形態差異較大，佔據了自然界中不同的生態位，導致幼蟲的生活週期差異較大。因此，在金龜總科中，幼蟲的生長週期從一年二代到六年一代不等，活動時間也各異，通常在5月至10月之間 ^[19]  。例如，1年1代的金龜總科昆蟲包括暗黑鰓金龜和鋼綠麗金龜（Holotrichia corpulenta），而2年1代的則有大黑鰓金龜。在中國青海地區，有些金龜總科昆蟲如小云斑鰓金龜（Polyphylla gracilicomis）需要4年才能完成1代，而在四川甘孜等海拔較高的地區，大慄鰓金龜（Melolontha hippocastani mongolica）則需要5到6年才完成1代 ^[26]  。不論其生命週期長短，幼蟲均為3齡 ^[22]  ，第1、2齡期較短，第3齡期最長 ^[25]  。

成蟲的壽命大約為30天 ^[27]  。

金龜總科是鞘翅目中較大的類羣之一 ^[6]  ，截至2024年5月，在生物物種名錄（COL）中，其下共分為15科3063屬41567種，其中Alloioscarabaeidae、Passalopalpidae、Septiventeridae 3科已滅絕，現生科共有12科。以下表格中所列為現生科 ^[14]  ：

截至2024年，根據世界自然保護聯盟（IUCN）的數據，以下金龜總科昆蟲物種被列為極危（CR）狀態：鍬甲科下貝氏考鍬（Colophon berrisfordi）、山考鍬（Colophon montisatris）、普氏考鍬（Colophon primosi）、凱森考鍬（Colophon cassoni） ^[29]  ；金龜科下的Matthewsius rossi、Mellissius oryctoides、Mellissius eudoxus、Prodontria lewisi ^[30]  ；糞金龜科下的Thorectes coloni ^[31]  。

2021年，中國《國家重點保護野生動物名錄》將以下11個金龜總科物種列為國家二級保護野生動物：艾氏澤蜣螂（Scarabaeus erichsoni）、拜氏蜣螂（Scarabaeus babori）、悍馬巨蜣螂（Heliocopris bucephalus）、上帝巨蜣螂（Heliocopris dominus）、邁達斯巨蜣螂（Heliocopris midas）、安達刀鍬甲（Dorcus antaeus）、巨叉深山鍬甲（Lucanus hermani）、戴叉犀金龜（Trypoaxylus davidis）、粗尤犀金龜（Eupatorus hardwickii）、細角尤犀金龜（Eupatorus gracilicornis）、脛曉扁犀金龜（Eophileurus tetraspermexitus） ^[13]  。

儘管金龜總科昆蟲整體數量眾多且分佈廣泛 ^[16]  ，部分物種的數量卻在下降，例如Matthewsius rossi、Mellissius eudoxus、Ceruchus chrysomelinus、Thorectes orocantabricus、Mellissius oryctoides、Ceratophyus hoffmannseggi、Thorectes castillanus、Thorectes puncticollis、Thorectes catalonicus等 ^[29-31]  。

金龜總科昆蟲面臨的主要威脅包括城市化進程、農業發展、人為捕捉和殺害、環境污染、氣候變化及物種入侵等。城市化和農業發展導致其原有棲息地的喪失，並帶來環境污染影響其生存 ^[29-31]  。氣候變化也是一個重要的威脅，例如氣候乾燥可引發叢林火災，對生活於淺層土壤中的昆蟲如Matthewsius rossi帶來生存挑戰 ^[32]  。

主要保護措施包括建立保護區、開展宣傳教育及制定相關法律法規 ^[29-31]  。例如，為保護Mellissius eudoxus，當地政府、環境管理部門和聖赫勒拿國家信託基金正在若干地區實施保護和恢復工作，重點在旱地和高地地區。他們在這些區域種植適宜植物，清除入侵雜草，為Mellissius eudoxus提供良好的棲息地 ^[33]  。

大部分金龜總科昆蟲在自然生態系統中扮演着重要的角色 ^[6]  。例如，糞食性金龜子，如蜣螂，擁有靈敏的嗅覺器官和特化的身體結構，能夠高效地定位和利用動物糞便。它們通過滾糞球、挖掘地道等行為，加速了糞便的分解和養分的循環，有效地淨化環境 ^[17]  ，被稱為“自然界清道夫” ^[6]  。

木食性金龜子則主要以枯木或衰弱樹木為食，其取食活動能夠加速木質纖維的分解，並與土壤中的其他分解者（如蟎蟲、線蟲和微生物）協同作用，促進有機質的分解和養分循環，維持森林和草原生態系統的健康 ^[17]  。此外，一些腐食性金龜物種的種羣數量和分佈可以作為草場退化和森林片段化的指示指標，為生態環境監測提供依據 ^[6]  。

傳統中醫認為，一些金龜子種類具有藥用價值。例如，神農蜣螂的乾燥蟲體被認為具有活血化瘀、定驚安神、通便解毒等功效，可用於治療多種疾病，如前列腺增生、驚癇、便秘、痔瘡等 ^{[1]  [3]}  。馬糞金龜（Geotrupes auratus）和銅綠麗金龜也被認為具有不同的藥用價值，可用於治療相應的疾病 ^[1]  。

金龜總科昆蟲體型較大，體表通常具有金屬光澤或鮮豔的顏色，形態獨特美觀，因此受到昆蟲愛好者的喜愛，成為收藏的對象。此外，一些金龜子也被用於製作飾品和工藝品 ^[5]  。

金龜總科昆蟲的幼蟲（統稱蠐螬）和成蟲都具有較高的營養價值，富含蛋白質和人體所需的多種氨基酸。例如，大黑鰓金龜、鋼綠麗金龜和凸星花金龜的幼蟲是常見的食用昆蟲[34]。食用方法因地而異，通常需要去除頭部、足部和內臟，經過烹飪處理後食用 ^[34]  。

金龜總科昆蟲常咬斷植物的幼苗，導致植物枯黃死亡，是危害植物地下根莖部分最嚴重、造成損失最大的一類土壤害蟲。許多種類是農作物、果樹、林木和藥用植物的重要害蟲 ^[6]  。例如，金龜科的成蟲危害植物的葉、花、芽及果實等地上部分；幼蟲啃食植物的根和莖等地下部分，是主要的地下害蟲 ^[4]  。據統計，植物地下部分受害的86%是由蠐螬（金龜幼蟲的統稱）造成的 ^[6]  。

一是人工捕捉，在成蟲發生期和每晚取食交尾時進行。二是藥劑防控，在成蟲出土的高峯期，噴灑50%辛硫磷乳油2000倍液等藥劑 ^[10]  。

化學防治：播種前，將60%辛硫磷乳油稀釋15倍後拌種，或製成毒土/毒糞施入播種溝或苗牀 ^{[4]  [10]}  。苗期發現大量幼蟲時，可使用80%敵敵畏乳油1000倍液灌根 ^[10]  。

生物防治：利用幼蟲的寄生菌金龜子乳狀桿菌進行防治 ^[10]  。

物理防治：加強蟲情監測和預測預報，掌握成蟲發生規律，及時採取防控措施。 在蟲害高發區，於秋冬翻耕土地，將越冬幼蟲翻至地表，使其暴露於自然環境中，通過風乾、凍死或天敵捕食等方式降低蟲口密度[ ^[25]  。

西伯利亞考古學家阿爾金通過對古代文獻的考察發現，中國紅山文化中的“玉豬龍”和殷商時期的玉龍形象，可能源自古人對昆蟲幼蟲的觀察，特別是對葉蜂（Tenthredinoidea）和金龜科甲蟲等昆蟲幼蟲的模仿 ^[8]  。