異時發生

異時發生（Heterochrony）是發育生物學和進化生物學的重要概念。這一概念自19世紀晚期便開始受到科學家的關注，並在20世紀得到了進一步的發展和深化。異時發生的研究背景涉及多個學科領域，包括比較解剖學、古生物學、遺傳學和分子生物學等，對於理解生物演化的機制和模式具有重要意義。

異時發生這一概念最早由德國生物學家恩斯特·海克爾（Ernst Haeckel）在19世紀提出，他通過比較不同物種的胚胎髮育階段，試圖解釋物種之間的演化關係。雖然海克爾的一些觀點後來被證明是錯誤的，但他對生物發育和演化關係的探討，為後來異時發生研究奠定了基礎。 ^[3-4] 

20世紀，隨着遺傳學和分子生物學的快速發展，科學家開始從遺傳和分子層面探索異時發生的機制。特別是發展遺傳學的興起，讓研究者能夠更深入地理解控制生物發育的基因如何在進化過程中發生變化，從而導致發育時序和速率的差異。20世紀70年代，古爾德（Stephen Jay Gould）和阿爾伯特（Elizabeth Vrba）等進化生物學家對異時發生的概念進行了重大擴展，他們強調了發育時序的變化在進化過程中的作用，並將其作為解釋物種形態演變的一個關鍵機制。 ^{[3]  [5]} 

近年來，隨着高通量測序技術和基因編輯技術的發展，異時發生的研究進入了一個新的階段。科學家們不僅能夠在基因水平上識別導致異時發生的遺傳變異，而且能夠通過實驗干預來研究這些變異對生物發育和演化的具體影響。這些研究不僅增進了對生物發育和演化基本規律的理解，也為解決一些生物醫學和環境科學中的問題提供了新的思路和方法。 ^[2] 

總之，異時發生的研究是一個跨學科的領域，它結合瞭解剖學、遺傳學、分子生物學和進化生物學等多個學科的研究成果，對於揭示生命演化的複雜過程和機制具有重要的科學價值。

異時發生可以出現在物種內部或物種之間。種內異時發生指物種內部發育速率或時序改變，可將出現異時發生的個體定義為幼型（相對於祖先發育受阻）、成熟型（相對於祖先過度發育）或等型（達到與祖先相同的狀態，但發生的機制不同）。種間異時發生指後裔物種相對於其祖先在發育速率或時序上出現差異，這可能導致幼體發育（成年個體仍保留了幼體的特徵）、過型形成（後裔物種的成體的體型/表型顯著大於祖先物種）或等形態發生（通過不同的機制達到與祖先物種相同的狀態）。 ^[1] 

異時發生有三種不同主要機制，而每種機制的變化都是雙向的，它們的各自組合會導致生物（種）的某一特定的發育過程發生延長、縮短或變速：

用於研究異時性的 Age-size-shape ^[8]  空間提供了能夠量化體型大小及相關特徵，並且便於在物種內部或物種之間進行個體發育軌跡對比的框架。 ^[7]  其中年齡可以利用絕對年齡和相對年齡（變態，生長停滯線，外殼生長增量）來表示，體型可以用個體死亡時的大小（殼體的長寬、面積，骨骼的長寬）來表示，而表型軸的目標是在一個或多個框架中測量給定分類羣在個體發育期間經歷的形態變化，應獨立於體型和年齡，可以用肌肉痕，齒系等（需要為同源性狀）來表示。在這一空間中，異時發生就表現為後裔（物種）與祖先之間的1個體發育軌跡不重疊。 ^[6] 

形態學影響：異時發生可導致生物形態學上的顯著差異，如某些兩棲類動物通過幼態延續（一種異速生長的形式）保留了幼年期特徵至成年階段。 ^[9] 

功能性變化：例如，人類大腦發育的異時發生導致了認知能力的顯著提高，這是一種對生存和繁殖有極大適應價值的變化。 ^[10] 

生態適應性：異時發生使得物種能夠適應新的生態位，例如通過改變發育速率或時間來適應不同的環境條件。

蠑螈的幼體發育 ^[12]  ：蠑螈在成年後仍保留一些幼年期的特徵，這種特徵最典型的表現在它們的生殖成熟上。蠑螈成年後可能仍具有外鰓、保持在水生環境中生活的能力，以及其他幼年期的形態特徵，但同時具備生殖能力。幼態延續是一種進化策略，可以在特定環境中提供生存優勢。例如，保留幼年期的水生生活方式允許這些動物在乾旱或敵對的陸地環境條件下生存下來。此外，這種現象也促進了一些物種的快速適應和進化。在蠑螈中，最著名的幼態延續例子是墨西哥蠑螈（Axolotl），它幾乎在其一生中都保留了幼年時期的外鰓和水生習性，即使是成年個體也能在水中生活和繁殖。墨西哥蠑螈因其這種獨特的生物學特徵而成為了科學研究中的一個重要模型生物，尤其在再生醫學領域。

人類大腦的異時發生：人類大腦相對於其他靈長類動物在兒童早期的發育速率較慢，但總體發育期更長，這導致了大腦體積的增大和複雜性的提高，是人類認知能力進化的關鍵。 ^[11]