異域物種形成

異域物種形成，又稱異域成種、地理物種形成，是物種形成的一種機制，發生的條件為一個物種的種羣因為地理環境改變（例如造山運動）或社羣本身發生改變（例如種羣的遷出）而被隔離。隔離的種羣會在基因型及/或表形上發生趨異，原因為：隔離的種羣與原本的種羣面臨不同的選擇壓力，或各自發生遺傳漂變，又或各自的基因池發生突變。這樣，一段時間以後，兩個種羣會進化出不同的特徵。即使地理阻隔後來消失，兩個種羣之間會變得不能成功交配。這時，這兩個擁有不同基因的羣落便成為了不同的物種。地域隔離是物種形成的重要因素。達爾文在加拉帕戈斯雀觀察到的輻射適應，是生活在不同島嶼的種羣之間發生異域物種形成的結果。當一個物種的種羣之間出現基因隔離，異域物種形成便會發生。“異域分佈”是生物地理學名詞，指兩個生物的活動範圍完全分隔，它們不會同時在同一個地方出現。如果這些生物十分類似（即為姐妹種），那麼它們很可能就是異域物種形成的產物。隔離可以通過地質活動或種羣擴散發生。

由於地理隔離因素而分隔為兩個或若干個相互隔離的羣體，由於這些被隔離的羣體之間的基因交流大大減弱或甚至完全停止，從而使各隔離羣體之間的遺傳差異逐漸增加，通過若干中間階段（如形成族、亞種等）而最後達到生殖隔離。這樣，原先隔離的羣體就形成不同的種。由於在初始分化和生殖隔離完成階段各個原羣體的分佈區不重疊，故名異域物種形成。

一旦生殖隔離完成，新種分佈區即使再重疊（例如由於地理隔離因素消失），也不能交配或交配不育了，暗綠柳鶯便是一個很好的例子。此鳥分佈很廣，可分五個亞種，形成為一個分佈圈：

①新疆亞種（P．t．viridanus），分佈在中國新疆西部和北部，國外伸展到中亞部分地區、西伯利亞西部直到歐洲北部；

②拉達亞種（P．t．ludloui），分佈在克什米爾地區，其北端與新疆亞種銜接，兩者相互雜交；

③指名亞種（P．t．trochi-loides），分佈在中國西藏南部喜馬拉雅山地區，雲南西部和四川南部。其西端與拉達亞種銜接雜交；

④甘青亞種（P．t．obscuratus），分佈在中國甘肅、青海和四川西部，在四川和指名亞種相遇雜交；⑤東北亞種（P．t．plumbei-tarsis），分佈於中國東北、內蒙古和西伯利亞東部，其南端與甘青亞種間未發現有銜接區，其西部與新疆亞種在薩彥嶺一帶相遇，則不相雜交，已形成生殖隔離

異域物種是指生活在明顯分離的不同地區的物種。為同域物種的反義詞。根據競爭排斥原則，生物為了減少競爭代價，總是儘可能避免生態位重疊，最行之有效的辦法是選擇不同的生活空間。由於長期適應不同地域的環境條件，因此親緣的異域物種將比其同域物種的形態、習性方面會有明顯的差別。

同域物種是指分佈區域重疊的物種。不同種生物的分佈地區常有全部重疊或部分重疊的現象。同域物種分享相似的生存條件，但仔細觀察，他們在生態位選擇上仍有差別，以減少種間競爭。

地質活動隔離種羣的途徑包括山脈或峽谷的形成、冰川活動、陸橋的形成或消失和大型水體的沉降。從宏觀的角度來看，板塊構造是引致地理隔離的主要因素。大約5萬年前，美國西部死谷一帶的氣候多雨，因此形成了很多互相連接的淡水河流和湖泊。其後1萬年氣候逐漸變得乾旱，河流和湖泊的面積減少，魚類的種羣因此發生地理隔離。現僅存的分隔的泉裏出現的魚類物種基因都十分近似，但都發展出適應各自環境的特徵。地理阻隔物所能隔離種羣的程度，取決於生物及其後代的流動性。

例如峽谷可以有效阻隔小型哺乳類動物的遷移，但卻不能阻隔飛鳥和靠風傳播種子的植物。種羣擴散種羣擴散一詞用來形容種羣的遷移，遷移可能以範圍擴張（離開父母的自然活動）或跳躍性擴散（越過阻隔物）的形式發生。如果遷出的種羣部分的基因與原本種羣的基因發生隔離，獨立的基因突變、選擇壓力和遺傳漂變就會出現，這樣兩個種羣就會開始各自的進化路徑。動物遷徙或意外的遷移（例如鳥類被風吹到另一個地方）都可能分隔種羣，當兩個種羣沒有基因流，物種形成就可能發生。

當不同的種羣的基因被隔離，遺傳變異會積累，這會導致它們與母族羣出現差異，最終可能形成生殖隔離。在母族羣活動範圍邊緣活動的種羣部分有較大的機會形成生殖隔離，這些邊緣種羣較有可能擁有與母族羣不同的基因。在隔離後，創始種羣代表母種羣的基因池的機會較小。此外，被隔離的種羣大多佔原來種羣的少數，它們的基因池因此較易受到遺傳漂變的影響。它們也很可能處於與原來不同的環境，因此也會面臨不同的選擇壓力。邊緣種羣的生存環境通常較差，範圍擴張多會受到規限，大部分受到這種隔離的種羣都會死亡，只有少數能存活併成種。外部環境改變不是生殖隔離出現的直接原因。生殖隔離的出現更多是隨機的基因趨異的結果。

恩斯特·麥爾在1942年給物種作出這樣的定義：“物種種羣的個體之間可以產生能成活的後代，但不能與其他物種的個體產生能成活的、可繁衍的後代。”這個定義強調了生殖隔離是物種形成的基礎。異域物種形成的提出者麥爾的假想是，異域分佈的種羣發生適應變異，導致在雜種中發生負異位顯性，它們的後代因此不能生育。如果種羣之間雖然有基因或表型的差異，但仍可生產後代，這樣它們通常會分類為亞種。