懼河馬

懼河馬和現代河馬一樣，都是河馬一族演化到相當後期的產物。河馬科的祖先，可能是類似大豬的石炭獸類，而已知最早的河馬化石——肯尼亞河馬（Kenyapotamus），在距今約2000萬年前的早中新世的非洲就已經出現。在此之後，河馬類逐漸把其他石炭獸類排擠到滅絕，並分化為兩大類型：偏向水棲的普通河馬和偏向陸棲的六齒河馬（Hexaprotodon）。

顧名思義，大多數六齒河馬的上、下頜各有6顆門齒，這是比較原始的形態（普通河馬類上下頜各有4顆門齒）。六齒河馬的體型比現代河馬小一些，腦袋較小，眼眶不突出，身軀和四肢更加“苗條”，這些特徵都適合陸地活動。在距今200多萬年前的萬上新世，非洲、南亞的氣候愈加乾旱，六齒河馬不得不與大量耐旱的食草動物正面競爭，於是走向了沒落。不過，今天西非雨林中的倭河馬，被認為與六齒河馬有比較近的親緣關係。

相比與六齒河馬的坎坷，水棲的普通河馬類倒是順風順水，數百萬年間沒有遭受太大的打擊。到了更新世，普通河馬類加快開疆拓土，一度達到了自己的全盛時代。 ^[2] 

傳統分類按照牙齒、骨骼形態的相似性，把河馬與豬類、西貒類同列在偶蹄目下的豬形亞目當中。21世紀以來，隨着分子生物學的發展，DNA檢測越來越多地被用於動物分類，並得出了一個令人吃驚的結果：河馬與鯨類的DNA相似程度，比它們與其他偶蹄類（包括豬在內）的DNA相似程度都要高！

研究者認為，河馬與鯨類可能在距今6000萬年前~5000萬年前有共同祖先，而後一支走向大海成為鯨類，另一支則演化成了石炭獸類與河馬類。現在的一種流行分類甚至把鯨目和偶蹄目合併成了“鯨偶蹄目”，不過至今仍有一些科學家不認同如此顛覆性的分類。 ^[2] 

提起河馬的形象，讀者想必都很熟悉了，它們是今天非洲代表性的大型動物之一。不過在數百萬年前，非洲可不只有一種大型河馬，也不是隻有在非洲才有河馬。在史前河馬中比較著名的一種，就是懼河馬。

懼河馬又譯“蛇發女怪河馬”，名字來源於希臘神話中的蛇發女怪——能用目光把人變成石頭的“戈耳工三姐妹”。用苗條的蛇發女怪給大胖子河馬命名，是因為這種河馬的眼眶位置特別高，幾乎就像潛望鏡一樣突出頭頂，活着時的樣子或許就像蛇發女怪的魔眼一樣嚇人。懼河馬的體型比現代河馬大，體長超過3.5米，體重可達4~4.5噸，而現代河馬極少能超過3噸重。

有意思的是，與現代河馬相比，懼河馬其實更有“河馬範兒”，它們的身體結構更加適應水陸兩棲生活。高高的眼窩讓懼河馬全身泡在水中時，比現代河馬更容易把眼睛露出水面以觀察四周。懼河馬頭骨、枕骨的結構讓它們的上下頜能張開更大的角度，在爭鬥中可以更好的威懾對手，同時也更加“霸氣”。 ^[2] 

冰河時代的氣候主旋律是低温與乾旱，但北非、南歐和西亞地區卻比今天要濕潤得多，非洲赤道地區的乾旱促使河馬們去尋找新家園。為了生存，龐大的懼河馬適應了歐洲、中東較為涼爽的氣候。

儘管懼河馬很強勢，但是卻不能獨享當時歐洲的濕地，還有另一種古河馬（H.antiquus）與它們共存。一些古河馬的體型甚至比懼河馬還要巨大，體重可能達到6~7噸。古河馬同樣具有比現代河馬更適應水棲的體態，甚至在北方的不列顛島上都留下過蹤跡。但到了中更新世時期，隨着冰川活動愈加頻繁，這兩種河馬先後在歐洲滅絕。在河馬的老家非洲，懼河馬一度分佈遍及大半個非洲大陸，不過到距今約60萬年前也消失了。

除了懼河馬、古河馬這些大傢伙，冰河時代還有一些河馬進入了西西里、塞浦路斯、克里特和馬耳他等地中海島嶼上，並演化出了比豬大不了多少的物種。距今1萬年到數千年前，在人類獵殺之下，它們無一例外都迅速滅絕了。 ^[2] 

化石顯示，懼河馬走向滅絕的時期，恰巧是現代河馬開始繁榮興盛的時期。難道身體結構更“進步”的懼河馬會被相對“保守”的普通河馬取代？

其實在生物演化上，並不是越適應某種生態環境，就越有長期的競爭優勢：在今天非洲一些地區的旱季，失去大片水域的河馬依然能夠勉強忍受，支撐到雨季來臨。懼河馬雖然也和現代河馬一樣，主要以陸地上的草類為主食，但它們的身體可能對長期缺水忍耐力更差，在漫長的乾旱時期競爭不過現代河馬。 ^[2] 

曾經分佈於非洲、歐洲、西亞。

該物種現已滅絕。