感覺投射系統

根據丘腦各核團向大腦皮質投射纖維特徵的不同，丘腦的感覺投射系統可分為特異性投射系統和非特異性投射系統。?特異投射系統是指丘腦的第一類細胞羣（感覺接替核），它們投向大腦皮層的特定區域，具有點對點的投射關係。丘腦的第二類細胞羣（聯絡核）在結構上大部分與大腦皮層有特定的投射關係，也可歸於特異投射系統。非特異投射系統是指丘腦的第三類細胞羣（主要是髓板內核羣），它們彌散地投射到大腦皮層的廣泛區域，不具有點對點的投射關係。

（specific projection system） 　從機體各種感受器發出的神經衝動，進入中樞神經系統後，由固定的感覺傳導路，集中到達丘腦的一定神經核（嗅覺除外），由此發出纖維投射到大腦皮質的各感覺區，產生特定感覺。這種傳導系統叫做特異性投射系統。

典型的感覺傳導路，一般是由三級神經元的接替完成的。第一級神經元位於脊神經節或有關的腦神經感覺神經節內；第二級神經元位於脊髓背角或腦幹的有關神經核內；第三級神經元在丘腦的後腹核內。但特殊感覺（視覺、聽覺、嗅覺）的傳導路較為複雜。因此，丘腦是特異性傳導系統的一個重要接替站，它對各種傳入衝動（嗅覺除外）進行彙集，並作初步的分析和綜合，產生粗略的感覺，但對刺激的性質和強度，則不能進行精確的分析。

（unspecific projection system）感覺傳導向大腦皮質投射時，即特異性投射系統的第二級神經元的纖維通過腦幹時，發出側支與腦幹網狀結構的神經元發生突觸聯繫，然後在網狀結構內通過短軸突多次換元而投射到大腦皮質的廣泛區域。這一投射系統是不同感覺的共同前行途徑。由於各種感覺衝動進入腦幹網狀結構後，經過許多錯綜複雜交織在一起的神經元的彼此相互作用，就失去了各種感覺的特異性，因而投射到大腦皮質就不再產生特定的感覺。所以，把這個傳導系統叫做非特異性投射系統。此係統的作用一是激動大腦皮質的興奮活動，使機體處於醒覺狀態，所以非特異性投射系統又叫腦幹網狀結構上行激動系統（ascending activating system）。當這一系統的傳入衝動增多時，皮質的興奮活動增強，使動物保持醒覺狀態，甚至引起激動狀態；當這一系統的傳入衝動減少時，皮質興奮活動減弱，使動物處於相對安靜狀態，甚至皮質的廣大區域轉入抑制狀態而引起睡眠。二是調節皮質各感覺區的興奮性，使各種特異性感覺的敏感度提高或降低。如果這一系統受到損傷，使皮質的興奮活動減弱，動物將陷入昏睡。由於這一系統是一個多突觸接替的前行系統，所以它易受麻醉藥物的作用而發生傳導障礙。有些麻醉藥如冬眠靈等，就是作用於腦幹網狀結構，阻斷了這條通路，降低了皮質的興奮性，從而引起安靜和睡眠。

要在大腦皮質產生感覺，有賴於特異性和非特異性投射系統的互相配合。只有通過非特異性投射系統的衝動，才能使大腦皮質的感覺區保持一定的興奮性。同時只有通過特異性投射系統的各種感覺衝動，才能在大腦皮質中產生特定的感覺。

特異和非特異投射系統，都與感覺投射密切相關。

一般認為，經典的感覺傳導首是由三個神經元的接替完成的。第一級神經元位於脊髓神經節或有關的腦神經感覺神經節內，第二級神經元位於脊髓后角或腦幹的有關神經核內，第三級神經元就在丘腦的感覺接替核內。但特殊感覺（視、聽、嗅）的傳導道情況比較複雜。視覺傳導道包括視杆及視錐細胞在內，則為四個神經元接替；聽覺傳導道更為複雜，從外周到大腦皮層很難説包含幾個神經元接替；嗅覺傳導道與丘腦感覺接替核無關。所以，一般經典的感覺傳導道就是通過丘腦的特異投射系統而後作用於大腦皮層的；它們都投身到大腦皮層的特定區域，每一種感覺的傳導投射系統都是專一的，各種感覺上傳都有其專門的途徑。

自從對腦幹網狀結構的研究開展以來，逐步認識到感覺傳導向大腦皮層投射還有另一條途徑。那就是當上述經典傳導道的第二級神經元纖維通過腦幹時，發出其側支與腦幹網狀結構內神經元發生突觸聯繫；然後在網狀結構內反覆換元上行，抵達丘腦的第三類細胞羣，進一步向大腦皮層作彌散性投射。所以，這一感覺投射途徑就是通過丘腦的非特異投射系統而後作用於大腦皮層的。這一投射系統是不同感覺的共同上傳途徑，也就是説當不同感覺傳入腦幹部分由側支進入網狀結構後，就不再是專一特異的傳導系統，而是由同一上行系統向上傳導。電生理研究支持這一結論，當記錄腦幹網狀結構內單個神經元電活動時，來自不同部位的感覺刺激傳入衝動都可激海蔘或抑制同一細胞的電活動，説明在網狀中感覺投射具有聚合的性質。

特異投射系統纖維進入大腦皮層的第四層後，形成絲球結構主要與第四層內神經元形成突觸聯繫，通過若干中間神經元接替，轉而與大錐體細胞的細胞體形成突觸聯繫，誘發其興奮。非特異性投射系統的上行纖維進入皮層後分散在各層，以自由末端的方式與皮層神經元的樹突形成突觸聯繫，改變其興奮狀態。以微電極研究大腦皮層神經元單位放電的實驗，可以證明這一點。例如，當刺激丘腦後腹核時，大腦皮層感覺區內的神經元通常只放電一次，即使增加刺激強度也能使神經元持續放電超過二三次；當刺激丘腦第三類細胞羣時，則很難使大腦皮層感覺區神經放電，但台在這刺激之後緊接着刺激丘腦後腹核，神經元便會連續放電四五次以上。由此可見，非特異投射系統本身不能單獨激發皮層神經元放電，但可改變大腦皮層的興奮狀態。

非特異投射系統的功能，還可在另一些實驗中觀察。例如，刺激動物中腦網狀結構，能喚醒動物，腦電波呈去同步化快波；而在中腦頭端中斷網狀結構時，出現類似睡眠的現象，腦電波呈現同步化慢波（圖10-24）。由此説明，在腦幹網狀結構內具有上行喚醒作用的功能系統，這一系統稱為腦幹網狀結構上行激動系統（ascending reticular activaring system）。2006年就已瞭解，上行激動系統主要就是通過丘腦非特異投射系統而發揮作用的，其作用就是維持與改變大腦皮層的興奮狀態。由於這一系統是一個多突觸接替的上行系統，因此易於受藥物的影響而發生傳導阻滯。例如，巴比妥類催眠藥作用可能就是由於阻斷了上行激動系統的傳導；一些全身麻醉藥（如乙醚）也可能是首先抑制了上行激動系統和大腦皮層的活動而發揮麻醉作用的。